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细胞结构与信息交流


第三章

细胞结构


细胞通讯

显微镜:打开微观世界大门的钥匙
? 人眼的分辨力仅有0.1 mm ? 显微镜的发明为细胞的发现奠定了基础,没有显微镜就不可能 有细胞学诞生 ? 显微镜的发明史
? 1590年,荷兰眼镜制造商J. Janssen和Z. Janssen父子制作了第一台复式

显 微镜(有物镜和目镜),它的放大倍数是3~10倍

Zaccharias Janssen

显微镜:打开微观世界大门的钥匙
? 显微镜的发明史
? 1665年,英国人R. Hooke用自己设计与制造的显微镜(放大倍数40~140 倍)观察了软木的薄片,第一次描述了植物细胞的构造,并首次用拉丁 文cella来称呼他所看到的类似蜂巢的极小的封闭状小室

Robert Hooke

显微镜:打开微观世界大门的钥匙
? 显微镜的发明史
? 1673年起,荷兰人A. van Leeuwenhoek一生中制作了400多台显微镜,最 高的放大倍数达到200~300倍。第一个看到活细胞,第一个观察细菌和 原生动物

A. van Leeuwenhoek

显微镜:打开微观世界大门的钥匙
? 显微镜的发明史
? 1812年,苏格兰人D. Brewster 发明油浸物镜,并改进了体视显微镜 ? 1886年,德国人E. Abbe发明复消差显微镜,并改进了油浸物镜,至此普

通光学显微镜技术基本成熟

Brewster’s microscope

Ernst Abbe

显微镜:打开微观世界大门的钥匙
? 显微镜的发明史(光学显微镜的最大放大倍率约为2000倍)
? 1932年,荷兰籍德国人F. Zernike成功设计了相差显微镜(phase contrast microscope) ,并由Zeiss工厂制成,因而获得1953年度诺贝尔物理学奖

相差显微镜可以观察未经染色的标本和活细胞,其原理是把透过标本的
可见光的光程差变成振幅差,从而提高了各种结构间的对比度,使各种 结构变得清晰可见

F. Zernike

显微镜:打开微观世界大门的钥匙
? 显微镜的发明史(电子显微镜的最大放大倍率超过300万倍)
? 1932年,德国人M. Knoll和E.A.F. Ruska描述了一台最初的电子显微镜, 1940年美国和德国制造出分辨力为0.2 nm的商品电镜

? 1981年,瑞士人G. Binnig和H. Rohrer发明了扫描隧道显微镜而与电镜发
明者Ruska同获1986年度诺贝尔物理学奖

E.A.F. Ruska

H. Rohrer & G. Binnig

显微镜:打开微观世界大门的钥匙
? 显微镜的发明史(电子显微镜的最大放大倍率超过300万倍)
? 透射电镜(TEM):用于研究样本内部超微结构 电镜不能观察活样本! ? 扫描电镜(SEM):用于研究样本表面细微结构

根尖组织中的高尔基体(TEM)

花粉(SEM)

分级分离技术用于研究活的样本
? 细胞的分级分离(fractionation)
? 获得高纯度的各类细胞器 ? 步骤: 匀浆:将细胞打碎 离心:把其中的各种细胞器分开
超 速 离 心 机 ( ultracentrifuge ) : 转 速 可 达 130,000 r/min ; 离 心 力 可 达
1,000,000×g 沉降系数S:表示分子超速离心时的沉降行为;S越大、分子越大 如:150,000×g离心3 h,得到核糖体沉淀,上清液为细胞溶胶

细胞学说
? 细胞学说的建立
? 十九世纪以前,着眼于细胞显微结构方面的研究和对细胞形态上描述, 但对各种有机体中出现细胞的意义一直没有作出理论的概括

? 19世纪30年代,德国植物学家施莱登(M.J. Schleiden)和动物学家施旺
(T. Schwann)分别在其各自的论文《植物发生论》和《动植物的结构 和生长一致性的显微研究》提出:一切植物、动物都是由细胞组成的,

细胞是生命活动的基本单位
? 1858年,德国细胞病理学家魏尔肖(R.L.C. Virchow)提出“一切细胞来 源于细胞”的著名论断,进一步完善和概括了细胞学说

细胞学说
? 细胞学说的基本内容:
? 细胞是有机体,一切动植物都是由细胞 发育而来,并由细胞和细胞产物所构成

? 所有细胞都具有基本上相同的化学组成
和代谢活性 ? 每个细胞作为一个相对独立的基本单位, 既有它们“自己的”生命,又与其他细 胞协调地集合,构成生命的整体

M.J. Schleiden

T. Schwann

? 新的细胞可以通过老的细胞繁殖产生

R.L.C. Virchow

细胞的概貌
? 细胞的大小与细胞的功能相适应
? 支原体:直径100 nm,最简单、体积最小的原核细胞 ? 鸟卵:肉眼可见,最大的真核细胞 ? 神经细胞:胞体直径不过0.1 mm,但发出的纤维可长达1 m

细胞的概貌
? 单细胞生物仅有一个细胞 ? 细胞数目增加 ? ? ? 生物体积加大 ? 多细胞生物的细胞数目和生物体的大小成正比

两类细胞
? 原核细胞(procaryotic cell)与真核细胞(eukaryotic cell)
? 由原核细胞构成的生物称为原核生物,包括所有的细菌和蓝藻 ? 由真核细胞构成的生物称为真核生物,包括所有的动物、植物和真菌

两类细胞
原核细胞
大小 细胞核
大多数很小(0.1-10 mm) 无膜包围

真核细胞
大多数较大(10-100 mm) 有双层膜包围

遗传

环状裸露DNA或者结合少量蛋白质 线状DNA,与蛋白质结合成染色质 DNA复制转录翻译同一时间地点进行 复制转录在核中,翻译在细胞质中 无独立内膜系统 有,并且分化成细胞器 无线粒体、叶绿体、高尔基体、内质 具有各种膜包被的细胞器 网、溶酶体等细胞器 无细胞骨架 电子传递链、氧化磷酸化位于质膜上 肽聚糖和壁酸组成 无丝分裂 有细胞骨架 电子传递链、氧化磷酸化位于线粒体 内膜上 纤维素和果胶 无丝分裂、有丝分裂、减数分裂

内膜系统 细胞质 细胞膜 细胞壁 繁殖方式

真核细胞的结构
动物细胞

植物细胞

真核细胞的结构
? 细胞核 ? 细胞质和细胞器 ? 细胞壁和细胞膜

真核细胞的结构
? 细胞核 ? 细胞质和细胞器 ? 细胞壁和细胞膜

细胞核是真核细胞的控制中心
? 一切真核细胞都有完整的细胞核 除哺乳动物的红细胞和维管植物的筛管细胞 ? 大多数细胞是单核的 ? 细胞核在细胞的代谢、生长和分化中起重要作用 ? 细胞控制中心:遗传物质主要位于细胞核 ? 细胞核包括: 核被膜、核基质、染色质和核仁

细胞核是真核细胞的控制中心
? 核被膜与核纤层
? 核被膜(nuclear envelope):核外面,两层膜,单层膜厚7-8 nm,膜之 间的核周腔宽约10-50 nm,外膜常与糙面内质网相连

? 核纤层(nuclear lamina):核膜内面,由核纤层蛋白组成

细胞核是真核细胞的控制中心
? 核被膜与核纤层
? 核孔(nuclear pore):直径约50-100 nm,数目几千至上百万个,是大 分子(蛋白质和RNA)出入细胞核的选择性通道(importin & exportin)

核孔复合体

细胞核是真核细胞的控制中心
? 染色质(chromatin)
? 常染色质(euchromatin):细丝状的部分,DNA长链分子展开的部分 ? 异染色质(heterochromatin):染色较深的团块,DNA长链分子紧缩盘 绕的部分,常附着在核被摸内面

细胞核是真核细胞的控制中心
? 染色质(chromatin)的组成
? DNA 碱性蛋白(组蛋白,histone):与DNA相结合,共五种 ? 蛋白 非组蛋白:种类多,如DNA聚合酶、 RNA聚合酶等 ? 少量RNA

细胞核是真核细胞的控制中心
? 染色质(chromatin)的组成
? 核小体:4对组蛋白(H2A、H2B、H3和H4)构成核心,直径10 nm ? H1组蛋白:核小体外侧结合DNA,稳定核小体 ? 连接体DNA(linker DNA):连接核小体的DNA ? 一个核小体上的DNA与连接体DNA,共约200碱基对,构成染色质丝的

一个单位

细胞核是真核细胞的控制中心
? 染色质(chromatin)
? 间期时,染色质在H1和核心组蛋白的作用下,聚拢折叠成30 nm纤维 ? 细胞分裂时,染色质进一步浓缩折叠成染色体(chromosome)

细胞核是真核细胞的控制中心
? 核仁(nucleolus)
? 圆形或椭圆形的颗粒状结构,无外膜,各种生物中数目固定(1-2个) ? 富含蛋白质和RNA(rRNA,核糖体RNA) ? 编码rRNA的DNA称为rDNA,一般成簇分布在不同染色体上,这些含 rDNA的区域称为核仁组织者 ? 人的核仁组织者位于5对染色体的一端 新核仁达10个,但很快融合成1-2个大核仁 ? 功能:转录rRNA和组装核糖体单位

细胞核是真核细胞的控制中心
? 核基质(nuclear matrix)
? 蛋白质组成的纤维状网络,网孔中充有透明的液体 ? 核的支架 ? 染色质附着的场所

真核细胞的结构与功能
? 细胞核 ? 细胞质和细胞器 ? 细胞壁和细胞膜

细胞质和细胞器
? 细胞质(cytoplasm):质膜内,细胞核外
? 细胞溶胶(cytosol):透明、黏稠、高度有序、动态平衡的物质 ? 细胞器(cell organelle)
? 内质网和核糖体
? 高尔基体 ? 溶酶体

? 线粒体和质体
? 微体 ? 液泡

? 细胞骨架(cytoskeleton)

细胞质和细胞器
? 内质网和核糖体
? 内质网(endoplasmic reticulum):细胞质内一系列囊腔和细管, 彼此相通,形成的一个隔离于细胞溶质的膜系统(占细胞总膜面

积的一半),由膜形成的小管和囊状的潴泡组成
? 核糖体(ribosome):细胞合成蛋白质的场所

光面内质网(SER)
内质网

糙面内质网(RER)

细胞质和细胞器
? 内质网和核糖体
? 光面内质网(smooth ER) 无核糖体颗粒,脂质合成的主要场所,降解有毒分子
合成脂肪、磷脂 ——脂肪细胞 合成甾体类激素——睾丸、肾上腺细胞 酶参与糖和巴比妥类等药物的代谢——肝脏细胞 将钙离子从胞浆泵入潴泡——肌肉细胞

细胞质和细胞器
? 内质网和核糖体
? 糙面内质网(rough ER) 富有核糖体颗粒,合成并转运蛋白质
蛋白质都是在核糖体上合成的,起始于细胞质基质,有些蛋白质在合成 开始后不久便转到糙面内质网上合成,这些蛋白质主要有:

? 向细胞外分泌的蛋白,如抗体、激素
? 膜蛋白,并决定膜蛋白在膜中的排列方式 ? 需要与其它细胞组分严格分开的酶,如溶酶体的各种水解酶 ? 需要进行修饰的蛋白,如糖蛋白

细胞质和细胞器
? 内质网和核糖体
? 核糖体
70s ribosome 80s ribosome

唯一功能:按照mRNA的指令由氨基酸合成多肽链 分类:70S核糖体(原核细胞),80S核糖体(真核细胞) 构成:均由大、小两个亚单位构成
只有当小亚单位与mRNA结合后, 大亚单位才与小亚单位结合成完 整的核糖体;肽链合成终止后, 大小亚单位解离

细胞质和细胞器
? 内质网和核糖体
? 信号假说(signal hypothesis) 蛋白质合成时,首先在游离的核糖体上合成一段十几个氨基酸组 成的信号肽,指导蛋白质转移至内质网上合成

1999 Nobel laureate Günter Blobel

细胞质和细胞器
? 内质网和核糖体
? 蛋白质转入内质网合成的过程
合成信号肽 → 信号肽与信号识别颗粒(SRP)结合 → 肽链延伸终止 → SRP与内质网上的SRP受体结合 → SRP脱离信号肽 → 肽链在内质网上继续 合成,同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔 → 信号肽被内质网腔内的 信号肽酶切除 → 肽链继续延伸直至终止 → 翻译体系解散

细胞质和细胞器
? 高尔基体(Golgi apparatus)
? 1898年,Golgi应用银染法首先在猫头鹰的神经细胞内观察到 ? 20世纪50年代以后,才正确认识它的存在和结构 ? 它由数个扁平囊泡堆在一起而形成,高度有极性

1906 Nobel laureate Camillo Golgi

细胞质和细胞器
? 高尔基体(Golgi apparatus)
? 凸出的一面对着内质网称为 ——“接受侧”或顺面(cis face) ? 凹进的一面对着质膜称为 ——“外运侧”或反面(trans face) ? 中间膜囊 ——多数糖基修饰、糖脂的形成以及与高尔基体有关的 糖合成均发生此处

细胞质和细胞器
? 高尔基体(Golgi apparatus)
? 功能: 将内质网合成的蛋白质进行加工、贮存、分拣、包装,然后分门 别类地转运到细胞特定的部位或分泌到细胞外 合成细胞分泌的多糖, 包括植物的果胶物质和 其它非纤维素的多糖

细胞质和细胞器
? 溶酶体(lysosome)
? 单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器,由高尔基 体“外运侧”出芽形成

? 主要功能:进行细胞内消化,消化从外界吞入的颗粒以及细胞本
身产生的碎渣

? 异质性细胞器:不同溶酶体
形态不同、大小不同、

所含水解酶种类也可能不同

细胞质和细胞器
? 溶酶体(lysosome)
? 分类: 初级溶酶体:球形,内容物均一,不含明显颗粒物 次级溶酶体:由初级溶酶体和细胞内的自噬泡或异噬泡、胞饮泡 或吞噬泡融合形成;形态不规则,内部结构复杂,含颗粒、膜片、

乃至细胞器等
残余小体:未被消化的物质残存在溶酶体中,以类似胞吐的方式 排出胞外

细胞质和细胞器
? 溶酶体(lysosome)
? 特点:
acid phosphatase in lysosome

溶酶体内呈酸性,pH4.8或更低,各种水解酶只有在酸性环境中 才有活性,进入胞浆则失活 溶酶体膜与质膜厚度相近,但成分不同:
溶酶体膜有质子泵,将H+泵入溶酶体,使其pH值降低 具有多种载体蛋白,用于水解产物向外转运

溶酶体膜蛋白高度糖基化,有利于防止自身膜蛋白降解

细胞质和细胞器
? 溶酶体(lysosome)
? 功能: 清除无用生物大分子、衰老细胞器及损伤死亡的细胞 防御功能:巨噬细胞杀死病毒和细菌 其他生理功能:
作为消化器官为细胞提供营养 蝌蚪尾巴的退化、断奶后乳腺的退行性变化 受精:精子的顶体

细胞质和细胞器
? 线粒体(mitochondrion)
? 细胞的“动力工厂” 通过氧化磷酸化作用,经ATP合酶,将贮存在糖类或脂肪中的化 学能转变为细胞代谢可直接利用的能量分子——ATP(三磷酸腺苷) ? 新陈代谢旺盛的细胞线粒体多 细胞功能旺盛的需能部位线粒体多 如:大鼠肝细胞中可达800多个

细胞质和细胞器
? 线粒体(mitochondrion)
? 结构: 内外两层膜套叠而成的封闭囊状结构,内外膜不相连 外膜:孔蛋白(porin) 内膜:向内折叠形成嵴 膜间隙:无定形液体 基质:蛋白质性胶状物质

细胞质和细胞器
? 线粒体(mitochondrion)
? 化学组成:
蛋白质(占干重65-70%)、脂类(占25-30%)

? 酶的定位:约120种酶
外膜:单胺氧化酶 内膜:细胞色素氧化酶、ATP合酶 膜间隙:腺苷酸激酶 基质:苹果酸脱氢酶

细胞质和细胞器
? 线粒体(mitochondrion)
? 功能: 氧化磷酸化
电子传递链 ATP合酶

细胞质和细胞器
? 线粒体(mitochondrion)
? 线粒体的半自主性 线粒体中还存在DNA、RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖体、 氨基酸活化酶等进行DNA复制、转录和蛋白质翻译的全套装备, 说明线粒体具有独立的遗传体系,能编码合成13种多肽

但线粒体的绝大多数蛋白质都由核基因编码,在胞质核糖体合成
受两套遗传系统控制——半自主性

细胞质和细胞器
? 线粒体(mitochondrion)
? 线粒体可能起源于内共生 线粒体在形态,染色反应、化学组成、物理性质、活动状态、遗 传体系等方面,都很像细菌 需氧细菌被原始真核细胞吞噬以后,互利共生。在进化过程中,

好氧细菌逐步丧失了独立性,并将大量遗传信息转移到宿主细胞
中,形成了线粒体的半自主性

细胞质和细胞器
? 质体(plastid)
? 植物细胞的细胞器 白色体:分生组织和不见光的细胞中 含淀粉、蛋白质或油脂 有色体: 含各种色素,如类胡萝卜素 花瓣、果实、叶 叶绿体(chloroplast)

细胞质和细胞器
? 质体(plastid)
? 叶绿体(chloroplast) 光合作用的场所,将光能转变为化学能 同化二氧化碳和水,合成糖,同时产生分子氧 叶绿体在细胞中的分布与光照有关

弱光

强光

细胞质和细胞器
? 质体(plastid)
? 叶绿体的结构 叶绿体膜(外膜和内膜) 类囊体(thylakoid)
基粒类囊体(grana lamella) 基质类囊体(stroma lamella)

基质(stroma)

细胞质和细胞器
? 质体(plastid)
? 叶绿体的主要功能: 光合作用(photosynthesis) 光反应——类囊体膜上进行 碳反应——基质中进行

? 叶绿体也是半自主性的细胞器

细胞质和细胞器
? 质体(plastid)
? 叶绿体的化学组成 叶绿体膜:
蛋白质、脂类

类囊体膜:
蛋白质(细胞色素、光系统等)、脂类

基质:
可溶性蛋白(RuBP羧化酶)、DNA、RNA

细胞质和细胞器
? 微体(microbody)
? 和溶酶体相似,单层膜包被 ? 所含酶不同、pH为中性 ? 分类: 过氧化物酶体(peroxisome):动植物细胞均有
氧化酶分解脂肪酸,产生的H2O2再被过氧化氢酶分解,解毒、解酒

乙醛酸循环体(glyoxisome):仅存于植物细胞
参与光呼吸反应;将种子中的脂肪酸转化为糖,用于萌发

细胞质和细胞器
? 液泡(vacuole)
? 植物细胞单层膜包被的充满细胞液(cell sap)的囊泡 ? 液泡随细胞成长而发展:多个 → 一个;5% → 95% ? 功能: 细胞液是高渗的,使细胞吸涨饱满 含有花色素苷,决定花、果、叶的颜色 贮存代谢废物

细胞质和细胞器
? 细胞骨架(cytoskeleton)
? 真核细胞中的蛋白质纤维网架体系 发现较晚(低温解聚) ? 组成: 微管、微丝、中间纤维 ? 功能: 参与细胞运动、物质运输、能量转换、细胞分裂、基因表达、及 细胞分化等

细胞质和细胞器
? 细胞骨架(cytoskeleton)
? 微管(microtubule) 平均外径24 nm的中空长管状纤维 除红细胞外,真核细胞都有微管 参与纺锤体、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等构成 功能: 细胞形态维持、细胞运动、细胞分裂

细胞质和细胞器
? 细胞骨架(cytoskeleton)
? 微管(microtubule) 由微管蛋白(tubulin)构成 微管蛋白含a、b两个亚基 a、b二聚体螺旋排列形成原纤维

13根原纤维合拢成一段微管
微管具有极性(+/-)

“踏车”现象

细胞质和细胞器
? 细胞骨架(cytoskeleton)
? 微管(microtubule) 微管蛋白二聚体上具有两个位点: 秋水仙素结合位点:育种,产生多倍体 常春藤碱结合位点:抗癌 紫杉醇:促进微管装配、增加稳定性;抗癌

细胞质和细胞器
? 细胞骨架(cytoskeleton)
? 微丝(microfilament) 又称肌动蛋白丝(actin filament) 直径7 nm的骨架纤维 组成单体为肌动蛋白

单体相连成串,两串以右手螺旋扭缠成束,即微丝
微丝在动植物细胞中都有,肌动蛋白没有特异性

微丝也有极性(+/-)

细胞质和细胞器
? 细胞骨架(cytoskeleton)
? 微丝(microfilament) 微丝装配的“踏车”现象

细胞质和细胞器
? 细胞骨架(cytoskeleton)
? 微丝(microfilament) 微丝易于解聚成单体,单 体又容易重新聚合成微丝, 因此有运动功能: 肌肉收缩、变形运动、胞 质分裂及胞质环流等 横纹肌、纤维细胞、肠微 绒毛均有丰富的微丝

细胞质和细胞器
? 细胞骨架(cytoskeleton)
? 微丝(microfilament) 细胞松弛素B:结合在微丝(+)端抑制肌动蛋白聚合到微丝纤 维上,并引起肌动蛋白解聚 鬼笔环肽:与微丝特异性结合,防止肌动 蛋白丝解聚 两者作用相反,但都能特异性地抑制微丝 的功能,引起细胞变形,使细胞骨架发生 变化
鬼笔鹅膏

细胞质和细胞器
? 细胞骨架(cytoskeleton)
? 中间纤维(intermediate filament) 直径8-10 nm,介于微管和微丝之间 最稳定的细胞骨架成分,支持、运动的功能 形态上非常相似,但其组成蛋白却不尽相同:
角蛋白(keratin):上皮细胞
波形蛋白(vimentin):成纤维细胞 层粘连蛋白(laminin):上皮组织基础膜

细胞核膜下的核纤层也是中间纤维构成

细胞质和细胞器
? 鞭毛、纤毛和中心粒
? 鞭毛和纤毛:细胞表面的附属物
运动功能 两者基本结构相同:微管,横切面呈9(2)+2排列 长度、数量不同

? 基粒:微管构成,呈9(3)+0排列,与鞭毛和纤毛的基部相连 ? 中心粒:微管构成,与基粒同源,结构相似,位于中心体(微管 组织中心)中

细胞质和细胞器
? 细胞溶胶
? 除细胞器以外的细胞质液体部分 ? 细胞骨架位于其中 ? 富含蛋白质,拥有细胞25-50%的蛋白质 ? 含有多种酶,是细胞多种代谢活动的场所 ? 胞质溶胶中还有细胞的各种内含物

真核细胞的结构
? 细胞核 ? 细胞质和细胞器 ? 细胞壁和细胞膜

细胞壁和细胞膜
? 细胞壁(cell wall):植物细胞的细胞膜之外
? 无生命结构,由细胞代谢产物(如纤维素等)组成 ? 功能:支持和保护,防止细胞吸涨破裂

质膜

胞间层 胞间连丝 初生壁 次生壁

细胞壁和细胞膜
? 细胞壁(cell wall)的组成:
? 纤维素(cellulose) ? 木质素(lignin) ? 木栓质(suberin)
肽聚糖

肽聚糖

细胞壁和细胞膜
? 胞外基质(extracellular matrix, ECM)
? 动物细胞没有细胞壁,但胞外具有ECM ? ECM的主要成分是细胞分泌的

糖蛋白,含蛋白聚糖形成的网
和埋在其中的胶原(collagen) 形成的丝
Fibronectin

? 纤连蛋白(fibronectin)联系了
细胞膜上的整联蛋白(integrin) 和ECM,从而使ECM能够影响

细胞的活动(如细胞核内基因的活动)

细胞壁和细胞膜
? 细胞膜:细胞表面的被膜,又名质膜(plasma membrane)
? 厚度:7~8 nm ? 半透性(semipermeability):选择通透性 ? 激素受体、抗原结合位点、其他有关细胞识别的位点

生物膜——流动镶嵌模型
? 细胞器膜、核膜、质膜的分子结构类似,统称生物膜
? 厚7-8 nm ? 真核细胞的生物膜占细胞干重的70-80%,其中内质网膜最多,占 细胞总膜面积的一半 ? 生物膜把细胞空间分隔开,使细胞具有 了界限分明、功能各异的工作单位—— 细胞器 ? 分隔使膜面积大大增加,提高物质合成、 运输等生命活动的效率

生物膜——流动镶嵌模型
? 生物膜主要由脂质、蛋白质以非共价键组合装配而成 ? 生物膜的骨架是磷脂双分子层,又称脂双层 ? 蛋白质以不同方式镶嵌,执行膜的许多重要功能 ? 质膜表面有少量糖类分子 ——糖脂和糖蛋白

生物膜——流动镶嵌模型
? 流动镶嵌模型(fluid mosaic model)
1972年,S.J. Singer和G. Nicolson提出 ? 膜是流动的,膜蛋白和膜脂均可侧向运动 ? 膜蛋白和各类膜脂的分布是不对称的 ? 均由磷脂双分子层构成 ? 膜蛋白镶嵌其中

生物膜——流动镶嵌模型
? 脂双层
? 在生物膜的总重量中,脂类约占40-50% ? 膜脂主要包括:磷脂(主要)、糖脂和胆固醇三类

生物膜——流动镶嵌模型
? 脂双层
? 磷脂构成膜脂的基本成分,占整个膜脂50%以上 ? 含甘油磷脂(卵磷脂、脑磷脂等)和鞘磷脂两类 ? 磷脂分子具有一个极性的头和两个非极性的尾 ? 磷脂是两亲性分子(amphipathic molecule)
脂双层表面是磷脂分子的亲水端 内部是磷脂分子的疏水性脂肪酸链

? 其它膜脂和膜蛋白也有两亲性(既有亲水部又有亲脂部)

生物膜——流动镶嵌模型
? 脂双层
? 糖脂约占膜脂总量的5%以下 ? 糖脂具有细胞专一性,常是细胞表面的标志性物质 ? 糖脂又是细胞表面抗原的重要组分
糖脂决定ABO血型

生物膜——流动镶嵌模型
? 脂双层
? 胆固醇只存在于动物细胞,含量不超过膜脂的1/3 ? 胆固醇分子也是极性分子 ? “脂筏”:富含胆固醇与鞘磷脂 的“蛋白质停泊平台”

生物膜——流动镶嵌模型
? 脂双层
? 脂双层中的脂分子进行各种形式的快速运动:
1. 2. 3. 沿膜平面的侧向运动 围绕轴心的自旋运动 脂分子尾部的摆动运动

4.
5. 6.

脂分子尾部脂肪酸链沿着纵轴进行的伸缩震荡
双层脂分子之间的翻转运动 脂分子尾部脂肪酸链围绕C-C键的旋转异构

生物膜——流动镶嵌模型
? 脂双层
? 脂双层的功能: 有利于细胞保持正常的结构和功能 屏障作用,使膜两侧的水溶性物质不能自由通过,为细胞的生命 活动提供相对稳定的内环境 脂类成分随不同生物而不同,脂双层结构的复杂性保证了膜蛋白 的嵌入及其特定功能的发挥

生物膜——流动镶嵌模型
? 膜蛋白
? 膜蛋白是膜功能的主要体现者 ? 不同生物膜中的蛋白质含量不同: 线粒体内膜75% 神经纤维髓鞘膜25% 质膜50%

生物膜——流动镶嵌模型
? 膜蛋白
? 膜蛋白分为两大类: 膜内在蛋白(integral protein)
以疏水部分直接与磷脂疏水部分非共价结合,大多两端亲水,也有 仅一端亲水

膜周边蛋白(peripheral protein)
以非共价键结合在内在蛋白的外端,或结合在磷脂分子的亲水头上

生物膜——流动镶嵌模型
? 膜蛋白
? 膜蛋白也有流动性 膜蛋白在脂双层中自由移动 某些膜蛋白与细胞骨架结合, 限制膜蛋白的运动 膜蛋白与膜脂分子相互作用, 影响膜蛋白的运动

生物膜——流动镶嵌模型
? 膜蛋白
? 膜蛋白的功能: 物质运输——作为“载体” 将物质转运进出细胞 酶——催化膜上特异化学反应,如内质网膜上的酶催化磷脂合成 受体——作为激素或其他化学物质的受体,如甲状腺细胞上有接 受来自脑垂体的促甲状腺素的受体 细胞识别——作为表面抗原,与特异抗体结合(人类白细胞抗原

HLA)

生物膜——流动镶嵌模型
? 糖和糖萼
? 膜糖:细胞膜表面的糖 ? 分类 糖蛋白:与膜蛋白结合而成 糖脂:与脂质结合而成 ? 成分:半乳糖、甘露糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖、唾液酸等 ? 功能:细胞识别的关键;固定膜中的蛋白质

生物膜——流动镶嵌模型
? 糖和糖萼
? 糖萼(glycocalyx): 位于细胞表面,由寡糖链和蛋白质共同构成,或称糖被 各种细胞的糖萼具有特异性,与细胞识别有关

生物膜——流动镶嵌模型
? 影响膜流动性的因素
与膜本身组分、遗传因子和环境因子有关,包括:
? 胆固醇:胆固醇含量增加,膜流动性降低 ? 脂肪酸链的饱和度:脂肪酸链所含双键越多越不饱和,膜流动性增加 ? 脂肪酸链的链长:长链脂肪酸相变温度高,膜流动性降低 ? 卵磷脂/鞘磷脂:比例高则膜流动性增加,因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂

? 其他因素:膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等

生物膜——流动镶嵌模型
? 生物膜(质膜)的功能
? 为细胞生命活动提供相对稳定的内环境 ? 选择性的物质运输和能量传递 ? 提供细胞识别位点,完成信息跨膜传递 ? 提供多种酶的结合位点,使酶促反应高效有序进行 ? 介导细胞与细胞、细胞与基质间的连接 ? 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构

细胞连接
? 定义
? Cell junction:细胞与细胞间或细胞与细胞外基质的连接结构

细胞连接
? 分类
? 锚定连接:通过骨架系统连接,如桥粒、半桥粒、粘合带和粘合斑
? 封闭连接:细胞膜紧密靠拢、无间隙,如紧密连接 ? 通讯连接:包括间隙连接、化学突触和胞间连丝

细胞连接
? 锚定连接
? 桥粒(desmosome) 存在于承受强拉力的组织中 例如皮肤、口腔、食管、子宫颈等处的复层鳞状上皮细胞之间和 心肌中,功能为铆接 相邻细胞间形成的纽扣状结构,两细胞膜间的间隙约30 nm,每

一质膜胞质面有一厚15-20 nm盘状致密斑,并与中间纤维相连,
相邻两致密斑由钙粘连蛋白相互连接

细胞连接
? 封闭连接
? 紧密连接(tight junction) 存在于上皮细胞间,长度约 50-400 nm,如脑血管内壁和肠壁

相邻细胞之间的质膜紧密结合,没有缝隙
功能:阻止可溶性物质沿上皮细胞间间隙扩散渗漏,而只能跨细

胞运输,起重要的封闭作用;还具有隔离和一定的支持功能

细胞连接
? 通讯连接
? 间隙连接(gap junction) 普遍存在的一种细胞连接, 间隙为2-3 nm,连接区域

大小不一,最大直径可达0.3 μm
构成间隙连接的基本单位是连接子(connexon),由6个相同或 相似的跨膜蛋白亚单位环绕而成,中心形成一直径1.5 nm的孔道 连接单位由两个连接子对接构成;一般来说,只有相同或相似的 连接蛋白形成的连接子才能在细胞间建立间隙连接

细胞连接
? 通讯连接
? 间隙连接的功能: 调节代谢:
允许小分子代谢物质和信号分子通过,如氨基酸、cAMP、Ca2+等

传递神经冲动信息(电突触)及形成心肌和平滑肌间的电耦联 调节早期胚胎发育和细胞分化 对细胞增殖的控制也有一定作用

细胞连接
? 通讯连接
? 化学突触(chemical synapse) 存在于可兴奋细胞(神经、肌 肉、腺细胞)间的连接方式,

通过释放突触小泡内的神经递
质来传导兴奋 由突触前膜、突触后膜和突触 间隙三部分组成 电信号 ? 化学信号 ? 电信号

细胞连接
? 通讯连接
? 胞间连丝(plasmodesma) 植物细胞间特有的连接通道 直径20-40 nm 由穿过细胞壁的相邻细胞质膜围成的细胞质通道 中央是光面内质网特化形成的链管结构——连丝小管 连丝小管的两端与内质网相连

细胞连接
? 细胞连接
? 胞间连丝(plasmodesma) 功能: 实现细胞间由信号介导的物质有选择性的转运 实现细胞间的电传导 在发育过程中,胞间连丝结构的改变可以调节植物细胞间的物质 运输

细胞通讯
? 细胞通讯维持了生物的整体性,为生命活动所必需 ? 细胞发送化学信号,经信号转导途径,引起靶细胞的响应

细胞通讯
? 举例
肾上腺素(NE)在骨骼肌中的信号转导途径:
肾上腺分泌NE NE经血流至骨骼肌细胞 NE与膜受体结合 经一系列信号转导途径

使糖原水解为葡萄糖
能量供给肌肉收缩

细胞通讯
? 分为信号接受、信号转导和响应3个阶段
? 信号接受 信号分子(如激素分子 或蛋白质分子等)是配

体,与受体(膜上或胞
内)结合后往往使受体 分子发生构象改变

受体类型有:离子通道型受体、G蛋白偶联受体、酶联型受体、
细胞内受体

细胞通讯
? 分为信号接受、信号转导和响应3个阶段
? 信号接受 G蛋白偶联受体
7次跨膜受体(含1条7次跨膜的α螺旋肽链)

G蛋白是一类能与GDP/GTP结合的蛋白质
GTP能水解为GDP和Pi G蛋白耦联受体的配体包括:①神经递质(乙酰胆碱、谷氨酸、?-氨基丁酸、肾 上腺素、去甲肾上腺素、组胺、5-羟色胺等);②多肽和蛋白类激素(缓激肽、 促甲状腺激素、黄体生成素、甲状旁腺激素等);③其他物质(光子、气味物质、 味觉物质等)。

细胞通讯
? 分为信号接受、信号转导和响应3个阶段
? 信号接受:G蛋白偶联受体的活动过程
② 胞外信号分子(配体) 与受体结合 ③ 受体活化并与G蛋白a亚单 位结合,使之发生构象变化

① 失活型G蛋白的a 亚单位与GDP结合, 但未结合在受体上 ⑥ a亚单位具有GTP 酶活性,将结合的 GTP 水 解 生 成 GDP, 并与GDP和b?亚单位 再结合,回到失活型 G蛋白状态,从而终 止信号转导过程

④ a亚单位随之与GDP 解 离 而 与 胞 浆 中 的 GTP 结合,形成激活型G蛋白

⑤ 激活型G蛋白随即解 离,形成a-GTP和b?两部 分,二者均可进一步激活 下游的效应器蛋白(酶或 离子通道),完成信号转 导作用

细胞通讯
? 分为信号接受、信号转导和响应3个阶段
? 信号转导和响应
信号转导途径的作用是把信号从受体上传递到细胞内并发生专一的响应 初始信号分子(第一信使)并不参加其与受体结合后的每一步信号转导

途径,甚至不进入细胞
胞内的其它信号分子(第二信使)把第一信使携带的信息转入细胞内 信号转导的最终结果是细胞对信号的响应(酶活性的改变、酶的合成、 或是基因的开放和关闭)

细胞通讯
? 分为信号接受、信号转导和响应3个阶段
? 信号转导和响应
重要的第二信使有: 环一磷酸腺苷(cAMP) 环一磷酸鸟苷(cGMP) 三磷酸肌醇(IP3) 二酰甘油(DAG) Ca2+(与钙调蛋白结合)
腺苷酸环化酶

细胞通讯
? 分为信号接受、信号转导和响应3个阶段
? 信号转导和响应
信号转导途径的开启靠蛋白质的磷酸化,由蛋白激酶催化 蛋白激酶使ATP中的一个磷酸根转移到蛋白质上,使其构象变化(传递

的信息!)
磷酸化的最常发生的位点是丝氨酸和苏氨酸残基(带羟基) 一个细胞中有数百种蛋白激酶,编码其的基因达基因总数的1% 蛋白磷酸酶使蛋白质去磷酸化

细胞通讯
? 分为信号接受、信号转导和响应3个阶段
? 信号转导和响应
酶的级联(cascade)和信号放大

千百万倍!

细胞通讯
? 分为信号接受、信号转导和响应3个阶段
? 信号转导和响应
信号转导具有专一性(受体不同、胞内信号转导通路中的分子组合不同) 如:乙酰胆碱使心肌细胞舒张,却使骨骼肌细胞收缩和腺体细胞分泌

细胞通讯
? 分为信号接受、信号转导和响应3个阶段
? 信号转导和响应
支架分子(scaffolds) 较大的蛋白质分子 连接好几个信号转导中间分子 形成胞内信号转导复合物 增加信号转导的速度和效率并提高响应的特异性

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