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第7章 线粒体和叶绿体


MITOCHONGDRION AND CHLOROPAST MITOCHONGDRION AND CHLOROPAST

本章内容提要
? 第一节 线粒体 ? 一、结构 ? 一、形态与结构 ? 二、光合磷酸化作用机理

? 二、氧化磷酸化的分子基础 ? 三、叶绿体的半自主性
? 三、氧化磷酸化的作用机理 ? 四、叶绿体

的增殖 ? 四、线粒体的半自主性 ? 五、线粒体的增殖 ? 第二节 叶绿体 ? 第三节 蛋白质定向转运 ? 一、线粒体蛋白质的转运

? 二、叶绿体的蛋白质转运

第一节 线粒体
? 1890年R. Altaman首次发现,命名为bioblast。
? 1898年von Benda提出mitochondrion。

? 1900年L. Michaelis用Janus Green B染色,发现线粒体
具有氧化作用。(【原理】线粒体中细胞色素氧化酶使

染料保持氧化状态(即有色状态)呈蓝绿色,而在周围的细
胞质中染料被还原,成为无色状态.) ? Green(1948)证实线粒体含所有三羧酸循环的酶, Kennedy和Lehninger(1949)发现脂肪酸氧化为CO2 的过程是在线粒体内完成的。

一、结构
(一)形态
? 粒状或杆状。 ? 蛋白占干重的65-70%,脂类占25-30%。 ? 直径0.5~1μm,长1.5~3.0μm,在胰脏外分泌细胞中可长

达10~20μm,称巨线粒体。
? 肝细胞约1300个线粒体,占细胞体积的20%,许多哺乳动

物成熟的红细胞无线粒体。

(二)分布
? 通常分布在细胞功能旺盛的区域。
– 在肾细胞中靠近微血管,在精子中分布在鞭毛中区。

? 线粒体可以向细胞功能旺盛的区域迁移,微管是其导轨、 马达蛋白提供动力。

(三)超微结构
? 分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。

Structures of the mitochondrion

1、外膜 (out membrane) 含40%的脂类和60%的蛋白,具有porin(通道蛋白)构成的 亲水通道,允许分子量5KD以下的分子通过,1KD以下的

分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。
2、内膜 (inner membrane)

? 含100种以上的多肽,蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷
脂含量高(达20%)、缺乏胆固醇,类似于细菌质膜。

? 通透性很低,仅允许不带电荷的小分子物质通过。

? 氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为细胞色素C 氧化酶。 ? 内膜向线粒体内室褶入形成嵴(cristae),能扩大内膜表 面积(达5~10倍),嵴有两种:①板层状、②管状。 ? 嵴上覆有基粒。基粒由头部(F1)和基部(F0)构成 。 ? 3、膜间隙 (intermembrane space):是内外膜之间的腔隙, 宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶。

? 4、基质(matrix) ? 为内膜和嵴包围的空间。含有:
– 催化三羧酸循环,脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶为 苹果酸脱氢酶。 – 线粒体DNA(mtDNA),及线粒体特有的核糖体,tRNAs 、rRNA、

DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。
– 纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质,内含Ca2+、Mg2+、Zn2+

等离子。

管状嵴线粒体

小鼠肾曲管上皮细胞冰冻蚀刻

二、氧化磷酸化的分子基础
? 动物细胞中80%的ATP来源于线粒体,糖、脂肪和氨基 酸彻底氧化,电子经过一系列的传递,传至氧分子,逐 级释放能量,合成ATP。

脂肪酸 乙酰辅酶 A : 由辅酶A(CoA) 的SH基与乙酰基形成的硫酯 键所构成,可写成CO-S-CoA

柠檬酸循环,也 称为三羧酸循环 (tricarboxyli c acid cycle, TCA),Krebs循 环。 黄素腺嘌 呤二核苷 酸(还原 型).

烟酰胺腺嘌呤 二核苷酸, 还 原型辅酶Ⅰ。

(一)电子载体(P213)
? NAD、黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。

1、NAD:即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(nicotinamide
adenine dinucleotide),连接三羧酸循环和呼吸链,将

代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。

? NAD & NADP

2、黄素蛋白:含FMN或FAD的蛋白,可接受2个电子2个质子。
黄素相关的脱氢酶类主要有:

①以FMN为辅基的NADH脱氢酶。
②以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。

? Flavin mononucleotide(FMN)& Flavin adenine dinucleotide(FAD)
(核)黄 素单核 苷酸

黄素腺 嘌呤二 核苷酸

3、细胞色素:分子中含有血红素铁,以共价形式与蛋白结 合,通过Fe3+、Fe2+形式变化传递电子,呼吸链中有5 类,即:细胞色素a、a3、b、c、c1,其中a、a3含有 铜原子。

4、铁硫蛋白:在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结

合,通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递,有2Fe-2S和
4Fe-4S两种类型。

5、辅酶Q:是脂溶性小分子量醌类化合物,通过氧化和还
原传递电子。有3种氧化还原形式,即:氧化型醌Q,

还原型氢醌(QH2)和介于两者之者的自由基半醌
(QH)。

(二)呼吸链(电子传递链)的复合物 (P215)
? 呼吸链组分按氧化还原电 位由低向高的方向排列。 ? 利用deoxycholate处理线 粒体内膜、分离出呼吸链 的4种复合物。辅酶Q和细

胞色素C不属于任何一种
复合物。

1、复合物I:NADH脱氢酶。
? 组成:42条肽链组成,呈L型,含一个FMN和至少6个铁 硫蛋白,分子量接近1MD,以二聚体形式存在。 ? 作用:催化NADH的2个电子传递至辅酶Q,同时将4个质 子由线粒体基质(M侧)转移至膜间隙(C侧)。 ? NADH→FMN→Fe-S→Q ? NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C

Transport of electrons from NADH

2、复合物II:琥珀酸脱氢酶
? 组成:至少由4条肽链,含有一个FAD,2个铁硫蛋白。 ? 作用:催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q,但不转移质 子。 – 琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。 – 琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2

Transport of electrons from FADH2

琥珀酸

3、复合物III:细胞色素c还原酶。 ? 组成:至少11条不同肽链,以二聚体形式存在,每个单体 包含两个细胞色素b(b562、b566)、一个铁硫蛋白和一 个细胞色素c1 。 ? 作用:催化电子从辅酶Q传给细胞色素c,每转移一对电 子,同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。 ? 2还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M→2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C

Transport of electrons from NADH

? 复合物Ⅲ的电子传递比较复杂,和“Q循环” 有关
还原酶复合体

复合物I

复合物Ⅲ

4、复合物IV:细胞色素c氧化酶
? 组成:为二聚体,每个单体含至少13条肽链,分为三个亚 单位。 ? 作用:将从细胞色素c接受的电子传给氧,每转移一对电 子,在基质侧消耗2个质子,同时转移2个质子至膜间隙。 ? cyt c→CuA→heme a→a3- CuB→O2 ? 4还原态cyt c + 8 H+M + O2→4氧化态cyt c + 4H+C + 2H2O

Transport of electrons from NADH

两条主要的呼吸链
①由复合物I、III、IV组成,催化NADH的脱氢氧化。 ②由复合物II、III、IV组成,催化琥珀酸的脱氢氧化。 ? 对应于每个复合物Ⅰ,大约需要3个复合物Ⅲ,7个复合物

Ⅳ,任何两个复合物之间没有稳定的连接结构,而是由辅
酶Q和细胞色素c这样的可扩散性分子连接。

Transport of electrons from NADH

Transport of electrons from FADH2

两条呼吸链

鱼藤酮、阿米妥

抗霉素A

CN—、CO

? 呼吸链组分及ATP酶在线粒体内膜上呈不对称分布。
? 可用亚线粒体颗粒和冰冻蚀刻技术分析呼吸链组分的分布。 用超声波破碎线粒体,形成颗粒朝外的小膜泡,称亚线粒 体颗粒,具有正常的电子传递和磷酸化的功能。 ? 用细胞色素c的抗体能够抑制完整线粒体的氧化磷酸化,

但不能抑制亚线粒体颗粒的氧化磷酸化。

(三)氧化磷酸化的偶联机制
(1)化学渗透假说 ? P. Mitchell(1961)提出“化学渗透假说”,认为: 电子沿呼吸链传递时,所释放的能量将质子从内膜基质侧 (M侧)泵至膜间隙(C侧),形成质子动力势( △P)。 ? △P=Ψ-(2.3RT/F)△pH
– 其中:△pH= pH梯度, Ψ =电位梯度,T=绝对温度,R=气体常数, F为法拉第常数,当温度为25℃时△P的值为220mV左右。

Chemiosmotic Theory 化学渗透学说

浓度梯度

电化学 势差

该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点:

①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子具有选择性
②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内 ③膜上有偶联电子传递的质子转移系统 ④膜上有转移质子的ATP酶。 当氧化进行时,呼吸链起质子泵作用,质子被泵出线粒体内膜 之外侧(膜间隙),造成了膜内外两侧间跨膜的电化学势差, 后者被膜上ATP合成酶所利用,使ADP与Pi合成ATP。每2个质子 顺着电化学梯度,从膜间隙进入线粒体基质中所放出的能量可 合成一个ATP分子。一个NADH+H+分子经过电子传递链后,可 积累6个质子,因而共可生成3个ATP分子;而一个 FADH2分子经 过电子传递链后,只积累4个质子,因而只可以生成2个ATP分子。

(2)ATP合酶(ATP synthetase)的作用机制
ATP合酶的分子结构:

? 状如蘑菇,属F型质子泵。
? 分为球形的F1(头部)和嵌入膜中的F0(基部)。 ? F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体,具有三个ATP合成的催化位点(每 个β亚基具有一个)。 ? F0由三种多肽组成ab2c12复合体,嵌入内膜,12个c亚基组成一个环形 结构,具有质子通道,作用之一就是将跨膜质子动力势转换成扭力矩 (在外力扭动下所承受的力矩),推动“转子”旋转。

ATP 合酶

定子 转子

旋转

F1和F0通 过转子和 定子连接 起来

1979年代Boyer P提出构象耦联假说:

1.ATP酶利用质子动力势,发生构象改变,改变与底物的
亲和力,催化ADP与Pi形成ATP。

2.F1具有三个催化位点,但在特定的时间,三个催化位点
的构象不同(L、T、O),与核苷酸的亲和力不同。 3.质子通过F0时,引起c亚基构成的环旋转,从而带动γ亚 基旋转,由于γ亚基的端部是高度不对称的,它的旋转引 起β亚基3个催化位点构象的周期性变化(L、T、O),不

断将ADP和Pi加合在一起,形成ATP。

旋转催化模式

T态:紧密结合态 L态:松散结合态 O态:空置状态 每个β催化亚基要经过3次构象改变才能催化1个ATP分子

? 支持构象耦联假说的实验:
肌动蛋白纤维

ATP synthase(合成酶) as a reversible(可逆) coupling(偶联) device(设备)

合成

水解

(3)氧化磷酸化抑制剂
①电子传递抑制剂 ? 抑制NADH→CoQ的电子传递:阿米妥、鱼藤酮。

? 抑制复合物III:抗霉素A 。
? 抑制复合物IV:CO、CN、NaN3、H2S。

? 电子传递抑制剂可用来研究呼吸链各组分的排列顺序,当
呼吸链某一特定部位被抑制后,底物一侧均为还原状态,

氧一侧均为氧化态,可用分光光度计检测。

抑制

抗霉素A

②磷酸化抑制剂
与F0结合,阻断H+通道。如:寡霉素。 ③解偶联剂(uncoupler)

解偶联蛋白(uncoupling proteins, UCPs):位于动物棕色脂肪组织和肌肉线粒
体,与维持体温有关。 ? 质子载体: DNP(2,4-二硝基苯酚)、FCCP。

?
? ?

质子通道:增温素(thermogenin)。
其它离子载体:如缬氨霉素(运K+)。 某些药物:如过量的阿斯匹林。

作用机制:解偶联剂为离子载体或通道,能增大线粒体内膜对H+的通透性,消
除H+梯度,因而无ATP生成,使氧化释放出来的能量全部以热的形式散发。

四、线粒体的半自主性
? 1963年M. & S. Nass发现线粒体DNA。 ? 线粒体类似于细菌的特征: ? ①环形DNA;②70S核糖体;③RNA聚合酶被溴化乙锭抑 制,不被放线菌素D所抑制;④tRNA和氨酰基-tRNA合成 酶不同于细胞质中的;⑤蛋白质合成的起始氨酰基tRNA 是N-甲酰甲硫氨酰tRNA;对细菌蛋白质合成抑制剂氯霉 素敏感对细胞质蛋白合成抑制剂放线菌酮不敏感。

?

mtDNA的遗传密码与通用的遗传密码的区别:

1.
2.

UGA不是终止信号,而是色氨酸的密码。
多肽内部的甲硫氨酸由AUG和AUA两个密码子编码;起 始甲硫氨酸由AUG,AUA,AUU和AUC四个密码子编码;

3.

AGA,AGG不是精氨酸的密码子,而是终止密码子,因 而,在线粒体密码系统中的4个终止密码子(UAA, UAG,AGA,AGG)。

五、线粒体的增殖
线粒体来源于已有的线粒体的分裂。

1.

间壁分离:分裂时先由内膜向中心皱褶,将线粒体分为
两个,常见于鼠肝和植物分生组织中。

2.
3.

收缩后分离:通过中部缢缩分裂为两个。
出芽:见于酵母和藓类植物,线粒体出现小芽,脱落后 长大,发育为线粒体。

1

2

3
1. 线粒体分裂 2. 狗心肌细胞线粒体

3. 新生鼠肝细胞线粒体

第二节 叶绿体
? 绿色植物通过叶绿体(Chloroplast)完成能量转换,利用 光能同化二氧化碳和水,合成糖,同时产生氧。绿色植物

年产干物质达1014公斤。
? 光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。

一、形态与结构
? 象 双 凸 或 平 凸 透 镜 , 长 径 5~10um , 短 径 2~4um , 厚

2~3um。叶肉细胞一般含50~200个叶绿体,占细胞质的
40%。

? 由外被(chloroplast envelope)、类囊体(thylakoid)和
基质(stroma)3部分组成。含有3种不同的膜:外膜、内

膜、类囊体膜,3种彼此分开的腔:膜间隙、基质和类囊
体腔。

Chloroplast

淀粉粒

(一)叶绿体外被
? 双层膜组成,膜间为10~20nm的间隙。 ? 外膜的渗透性大。 ? 内膜对通过物质的选择性很强,CO2 、O2 、Pi、H2O、等 可以透过内膜,ADP、ATP、 NADP+、葡萄糖等及焦磷酸 不能透过内膜,需要特殊的转运体(translator)才能通过

内膜。

(二) 类囊体
? 是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类(60:
40),不饱合脂肪酸含量高(约87%),膜流动性高。

? 基粒:扁平小囊堆叠而成,每个叶绿体含40~60个。
? 基质类囊体:连接基粒的没有堆叠的类囊体。

? 膜的内在蛋白主要有:细胞色素b/f复合体、集光复合
体(LHC)、质体醌(PQ)、质体蓝素(PC)、铁氧

化还原蛋白(FD)、黄素蛋白、光系统I、II复合物等。

(三)基质
? 是内膜与类囊体之间的空间。

? 主要成分包括:
? 碳同化相关的酶类:如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总 量的60%。 ? 叶绿体DNA、蛋白质合成体系:如,ctDNA、各类RNA、 核糖体等。 ? 一些颗粒成分:如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。

二、光合磷酸化作用机理
? 首先光能转化成电能,经电子传递产生ATP以及NADPH
形式的不稳定化学能,最终转化成稳定的化学能储存在糖 类化合物中。 ? 分为光反应和暗反应,前者需要光,涉及水的光解和光合 磷酸化。后者不需要光,涉及CO2 的固定,分为C3和C4 两类。

(一)光合色素和电子传递链组分
1.光合色素 ? 包括:叶绿素、类胡萝卜素,比例约为3:1。 ? 叶绿素分为a、b,比例约为3:1。 ? 全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中, 与蛋白质以非共价键结合。 ? 根据功能来区分,类囊体膜上的光合色素可为二类: 反应中心色素和捕光色素

(1)反应中心色素(reaction centre pigments),少 数特殊状态的叶绿素a分子属于此类,它具有光化学活性, 既能捕获光能,又能将光能转换为电能(称为“陷阱”)。

(2)捕光色素(light-harvesting pigments),又称 天线色素(antenna pigments),它没有光化学活性,能 吸收光能,并把吸收的光能传递到反应中心色素,绝大 多数色素,包括绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡 萝卜素、叶黄素等都属于此类。

叶绿素分子
是由两部分组成的:核心 部分是一个卟啉环 (porphyrin ring),其功 能是光吸收; 另一部分是 一个很长的脂肪烃侧链, 称为叶绿醇(phytol),叶 绿素用这种侧链插入到类 囊体膜。与含铁的血红素 基团不同的是,叶绿素卟 啉环中含有一个镁原子。 叶绿素分子通过卟啉环中 单键和双键的改变来吸收 可见光。

-CHO in chl b

(LHC) 原初电子受体

2.集光复合体(LHC)

? 由大约200个叶绿素分子和一
些肽链构成。

? 含天线色素:全部叶绿素b和
大部分叶绿素a,作用是吸收

天线色素分 子

反应中心 色素分子

反应中心

聚集光能并传递给反应中心。

3.光系统

光系统Ⅱ(PSⅡ):P680 至少包括12条多肽链。几乎全部位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。 包括一个集光复合体Ⅱ、一个反应中心和一个含锰原子的放氧复合体 (oxygen evolving complex)。

光系统Ⅰ(PSI):P700 包含多条肽链,位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体I和 反应中心构成。 它们既是光能的捕捉器,又是光能的转换器,具有光化学活性,可将光能转 换为电能

光合作用单位(见P228图7-13)

捕光色素
反应中心 中心色素分子Chl

原初电子供体D
原初电子受体A

光系统分光系统Ⅰ和光系统Ⅱ两类,简称PSⅠ和PSⅡ。

在PSⅠ中有1~2个叶绿素a分子高度特化,称为P700,是PSⅠ 的反应中心,它的红光区吸收高峰位于700nm,即略远于一般 叶绿素a分子。其余的叶绿素分子称为天线叶绿素,因为它们 的作用是从日光吸收和传递光能。天线叶绿素分子及类胡萝卜 素等辅助色素分子吸收的光能都要汇集到P700分子上。
PSⅡ也含有叶绿素a和b,还含有叶黄素等辅助色素,PSⅡ的反 应中心也是少数特化的叶绿素a分子,称为P680,它在红光区 的吸收高峰位于680 nm处。和PSⅠ一样,PSⅡ的天线叶绿素分 子和辅助色素分子吸收的光能也都要辗转传递到P680分子上。 P680与P700和一般的叶绿素分子并没有什么不同,只是由于它 们和类囊体膜上的特定蛋白质结合、定位于类囊体膜上的一定 部位,和它们的电子受体接近,因而赋有了特殊功能。PSⅠ的 体积通常小于PSⅡ。2个光系统之间有电子传递链相连接。

4.光合链中电子传递体:

质体醌(PQ)、细胞色素b/f复合体(cyt b/f)、 质体蓝素(PC)、铁硫蛋白(FeS)、铁氧还蛋 白(Fd),其中cyt b/f 较均匀分布在类囊体膜上, PQ 既可传递电子,又可传递质子。

非循环式光合磷酸化

最终电子受体

最终电子供体

cyt b/f

电能转变为ATP化学能

循环式光合磷酸化

两个光系统的协调作用

(二)光合磷酸化机制(见P232图7-15)
? 一对电子从P680经P700传至NADP+,在类囊体腔中增加 4个H+。2个来源于H2O光解,2个由PQ从基质转移而来, 在基质中一个H+又被用于还原NADP+,所以类囊体腔内 有较高的H+(pH≈5,基质pH≈8),形成质子动力势。 ? H+经ATP合酶,渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。
– ATP合酶,即CF1-F0偶联因子,结构类似于线粒体ATP合酶。

Electron transport in the thylakoid membrane
基质

CF1
光子 CF0

类囊体腔

叶绿体中通过1对电子的2次穿膜传递,在基质中摄取3个H+ ,在类囊体腔中 产生4个H+ ,每3个H+穿过CF1- CF0ATP酶,生成1个ATP分子。(线粒体中1对电 子3次穿膜传递,将基质中3对H+ 抽提到膜间隙,每2个H+穿过F1- F0ATP酶, 生成1个ATP分子。 )

PH 5

PH 8

三、光合碳同化
卡尔文循环( C3途径) C4途径 景天科酸代谢 (一)卡尔文循环

羧化: RuBP+CO2 →PGA(3-磷酸甘油酸)
还原:PGA →磷酸化→被还原→3-磷酸甘油醛 RuBP再生: 3-磷酸甘油醛→ →RuBP

RuBP

PGA

1,3-二磷酸甘油酸
5-磷酸核酮糖

磷酸甘油醛(PGAL) 每三摩尔的CO2就可产生 六摩尔的PGAL,但是只 有一摩尔的这种三碳糖 能够真正被获得。循环 运行六次,生成一分子 的葡萄糖。

(二)C4途径

(1)羧化:叶肉细胞的细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化,把 CO2固定为草酰乙酸(OAA),后转变为C4酸(苹果酸或天冬氨酸); (2)转移:C4酸转移到维管束鞘细胞; (3)脱羧与还原:维管束鞘细胞中的C4酸脱羧产生CO2,CO2再通过卡尔 文循环被还原为糖类; (4)再生:C4酸脱羧形成的C3酸(丙酮酸或丙氨酸)再运回叶肉细胞再生 成PEP。
叶肉细胞

(三)景天科酸代谢(crassulacean acid metabolism)
是许多肉质植物的一种特殊代谢方式,简称CAM。夜间,大气中CO2 自气孔进入细胞质中,被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化,与PEP 结合形成草酰乙酸,再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸,贮于液泡中, 其浓度每升可达100毫摩尔。苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过 程,而从液泡回到细胞质中则是被动过程。在日间,苹果酸从液泡中释放 出来后,经脱羧作用形成CO2和C3化合物,将释放出的CO2还原为糖。

三、叶绿体的半自主性
线粒体与叶绿体的相似性:
①均由两层膜包被,内外膜的性质、结构有显著的差异。

②均为半自主性细胞器,具有自身的DNA及转译体系。因此
绿色植物细胞内存在3个遗传系统。

③叶绿体的ctDNA不足以编码叶绿体所需的全部蛋白质,因
此必须依靠于核基因来编码其余的蛋白质。通过定向转运

进入叶绿体的各部分。

四、叶绿体的增殖
? 在个体发育中叶绿体由原质体发育而来。 ? 在有光条件下原质体的小泡数目增加并融合形成片层,发

育为基粒,形成叶绿体。
? 在黑暗生长时,原质体小泡融合速度减慢,并转变为排列 成网格的三维晶格结构,称为原片层,这种质体称为黄色 体。在有光下仍可发育为叶绿体。 ? 幼小叶绿体能靠分裂而增殖。 ? 成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。

第三节 线粒体与叶绿体的
蛋白质定向转运

一、线粒体蛋白质的转运
? 线粒体具有1000多种蛋白质,其自身合成的仅十余种,因 此大量蛋白质是在细胞质中合成的。 ? 利用标记氨基酸培养细胞,用氯霉素和放线菌酮分别抑制 线粒体和细胞质蛋白质合成,发现人的线粒体DNA编码的 多肽为细胞色素c氧化酶的3个亚基,F0的2个亚基, NADH脱氢酶的7个亚基和细胞色素b等13条多肽。

? 线粒体前体蛋白质在在运输以前,以未折叠的形式存在,
N端有一段信号序列称为导肽或引肽,完成转运后被信号

肽酶(signal peptidase)切除,就成为成熟蛋白,这种现
象就叫做后转译(posttranslation)。信号肽的特点是:
– 多位于肽链的N端,由大约20个氨基酸构成; – 形成一个两性α螺旋,带正电荷的氨基酸残基和不带电荷的疏水氨 基酸残基分别位于螺旋的两侧; – 对所牵引的蛋白质没有特异性要求。

Mitochondrialer Import
前体蛋白

识别
接触点

基质

成熟的

蛋白质的转运涉及转位因子(translocator)等多种蛋白。 ? TOM复合体:负责通过外膜,进入膜间隙。 ? TIM复合体:TIM23负责将蛋白质转运到基质,或安装在 内膜上;TIM22负责将某些转运器蛋白质插入内膜。 ? OXA复合体:负责将线粒体合成的蛋白和某些进入基质的 蛋白插到内膜上。 ? 线粒体内、外膜之间存在着接触点,信号肽牵引蛋白质前 体运送时,可通过内外膜的接触点,一步进入基质。

内部的

mitochondrial

protein import
machinery(方

法).

护送系统

线粒体的 加工肽酶 成熟的基质蛋白

Contact Sites(接触点) of Mitochondria

Protein Transport into Inner Membrane and Intermembrane Space Requires(需要) Two Signal Sequences(序列)

切割位点

蛋白质的输入是一个耗能过程。
1. 在线粒体外解除与前体蛋白质结合的分子伴娘,需要通

过水解ATP获得能量。
2. 在通过TIM复合体时利用质子动力势作为动力。

3.

前体蛋白进入线粒体基质后,线粒体hsp70(伴侣分子)
一个接一个的结合在蛋白质线性分子上,像齿轮一样将 蛋白质“铰进(hand over hand)”基质,这一过程也 需要消耗ATP。然后线粒体hsp70将蛋白质交给hsp60, 完成折叠。

二、叶绿体的蛋白质转运
叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似。 如:

? 都发生后转译;
? 每一种膜上有特定的转位因子;

? 具有接触点(contact site);
? 需要能量,同样利用ATP和质子动力势; ? 前体蛋白N端有信号序列,使用后被信号肽酶切除。 ? 但两者的蛋白质转运体系中除了某些hsp分子相同外,转 位因子复合体是不同的。

Pathway for plastid(成 形粒) entry. The general import machinery of the chloroplast envelope (外壳) membranes. The components are explained in the text.

Translocation of proteins into chloroplasts
类囊体前体蛋白

离解

(依赖的)

暴露的

途径


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细胞生物学第七章线粒体与叶绿体知识点整理

电子传递和光合磷酸化 光合磷酸化:光照引起的电子传递与磷酸化 原初反应 《第七章 线粒体与叶绿体》知识点整理 作用相偶联而生成 ATP 的过程。 (光能→化学能)...

第七章 线粒体与叶绿体

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第七章 线粒体与叶绿体

第一节 线粒体 第二节 叶绿体 第三节 线粒体与叶绿体的蛋白质定向转运 第一节 线粒体 1890 年 R. Altaman 首次发现线粒体,命名为 bioblast,以为它可能是...

第七章 线粒体和叶绿体

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细胞生物学第七章线粒体叶绿体习题及答案 done

第七章 线粒体和叶绿体 1. 比较线粒体和叶绿体在基本结构上的异同点。 答: 相同点:他们都是双层膜结构的细胞器,都有外膜、内膜、膜间隙、基质 等结构。 不...

第七章 细胞的能量转换──线粒体和叶绿体

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第七章细胞的能量转换—线粒体和叶绿体

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