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生物奥赛


动物的行为


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一、环境信息和行为动机 二、动物行为的类型 三、行为的发生
四、神经系统、激素与动物行为 五、动物行为的进化

动物行为定义
为了满足个体生存和种群繁衍的要求,适 应体内外环境的变化,动物的个体和群体所做

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出的有规律、成系统的适应性活动就是动物行
为。

动物行为的特征
1、 动态的过程
例:猎豹以120公里/小时的速度追击羚羊 (捕食行为)

行为并非都有身体的运动
一只看上去完全不动的羚羊,屹立在山颠,这往往表示它是这 个区域的主人,这是一种炫耀行为。 一只负鼠遇到敌害时假死,这时表面上静止,而体内新陈代谢 加剧,为下一步逃脱在蓄集能力 ,是一种防御行为

2、普遍具适应性意义

动物的行为都是在长期进化中通过自然选择形成的, 都是为了更好的适应环境。
例:#南极的王企鹅用富有脂肪的腹部皮肤将卵盖住,直 到孵出幼鸟,它始终翘起足尖走路,绝不让卵落地这种 行为是对寒冷环境的适应 。

# 枯叶蝶静止是颜色体形极象一张干枯的落叶,很容
易躲过敌害。

3、动物行为的产生 具有遗传基础和生理基础

(1)遗传基础
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行为具有遗传基础,我们可以通过研究行为差 异的遗传基础,并利用标准的遗传学方法来确 定差异的基因定位。遗传不仅仅决定行为,也 决定行为的发展与改变。没有遗传基础,也就 不会有行为。

(2)生理基础
动物行为产生的生理基础与神经系统、感觉器 官、运动器官和内分泌系统有关。 #动物的行为必须要有神经系统、感觉器官的 参与。
外界的刺激被感受器感受,需要神经把信息传入到中 枢系统。通过协调,体内各种组织器官活动才能达到 一致,从而控制动物的行为。

#许多行为也受激素的调控,特别是那些变化缓 慢的生理活动和行为。
例:性激素可以影响到鸟类的攻击和求偶行为

# 神经系统、内分泌系统综合作用于行为。神 经系统和内分泌系统不是相互孤立的,它们对 动物行为的控制多是相互影响,协同作用的, 同时也受环境因素制约
例:鸟类的繁殖行为,不仅受性激素的支配,也受神 经系统的控制,还受环境因素的影响。

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4、行为复杂,普遍存在种间差异

例:各种鸟类叫声不同,特别是不同种间求偶表 现差异巨大.

第一节 环境信息和行为动机
(一)动物行为中的环境 ? 1、体外环境:生物和非生物环境 ? 2、体内环境:体内各结构和功能状态及心 理活动和生理现象 (二)环境信息 ? 1、概念:体内外环境的变化 ? 2、分类:物理性环境信息和化学性环境信 息

(二)刺激和动物的感觉器官
1、刺激 ? ①概念:能被该动物感知并引起动物发生反 应的环境信息。 ? ②刺激引起动物反应的条件首先要动物有相 应的感觉器官,其次是要达到刺激阈 ? ③刺激的筛选:动物只对一些对本身具有生 物学意义的刺激才起反应。包括外围筛选和 中枢筛选。

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2、感觉器官

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①化学感受器:通过嗅觉、味觉感受器来感知空 气或水中的化学物质。 与动物求偶、通讯、摄食和防御相关。 例:雄蛾用触角感知性外激素; 哺乳动物用下丘脑感知血液中血糖浓度变化

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②光感受器: 感光细胞:原生动物、环节动物(蚯蚓)、棘 皮动物体表有感光细胞 其他各类动物的感光感受器则是感光细胞和 不感光细胞组合中一起,形成眼: ①眼点:涡虫,只有感光功能、 ②复眼:大部分的节肢动物,由许多小眼组成, 感知光的强弱,偏振光,可以成相。 ③脊椎动物的眼:感知光,成相、判别距离。

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③热感受器: 蝮蛇的颊窝和蟒蛇的唇窝数尺内温度的微弱 变化。 ④声波感受器: 如水母的平衡囊(感受次声波)、蜘蛛的刚 毛、昆虫的鼓膜、鱼类的侧线和陆生脊椎动物 的耳。

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3、刺激过滤(筛选) 每一个动物时刻都会面对无限量的环境 信息,但是,有用的信息只是很少的一部分, 对动物来说最重要的任务就是有选择的对外 界刺激做出反应。 意义在于减少动物对无关刺激做反应的能量 消耗

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外围筛选:动物感受器只能感觉到一定 种类、阈值的刺激。外围筛选具特异性 或专一性。(蛾类对紫外光比较敏感) 意义在于减少动物对无关刺激做反应的 能量消耗。 中枢筛选:如下丘脑的一些细胞只对血 糖浓度的改变这一刺激敏感。

(三)行为动机 ? 1、行为动机的概念:行为动机是指动物行为 的内存因素,它以结构特征、生理状态和后天 的经验作为基础,在表现某一特定行为前内部 的待机状况。 ? 2、行为动机的原则 ? ①特异势能原则:特异势能是执行某种行为所 需的能量,这种能量在刺激未出现前在动物体 内储存。执行某种行为所需能量积蓄越多,动 机越强; ? ②等级原则:适应于本能行为,说明行为的结 构关系(先后秩序和主从关系);如繁殖行为 (求偶、交配、筑巢) ? ③负反馈原则:适于摄食及学习行为。如狗的 饥饿引起的摄食过程。(激素的负反馈调节)

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3、影响行为动机的因素 ①外部因素:如正在求偶的野鸡,当敌害突然 出现时,它们能放弃求偶逃避敌害。 ②内部因素:如血糖浓度和渗透压的改变与动 物的饥饿、饮水动机相关;发育、成熟程度和 激素分泌与动物的求偶动机有关。 ③行为的时间性:行为的时间影响行为动机感 受刺激的阈值。某一行为间隔时间越长,行为 的动机越强烈;间隔时间越短或频繁出现一种 刺激,行为动机就会减退或造成疲劳。

第二节 动物行为的类型
1、攻击行为

2、防御行为 3、捕食行为 4、动物的繁殖行为 5、定向行为 6、社会行为

(一)攻击行为 同种动物个体之间发生相互攻击或搏斗叫攻击行为。同 种动物个体为争夺食物、配偶或领地是发生攻击行为的 主要原因。 1、概念:指同种动物个体之间为争夺食物、配偶、巢区 或领域等发生攻击或搏斗。 2、特点:除种群密度过大,生活资源和活动空间严重不 足外,动物在攻击行为中一般很少受到伤害,分肉体 性与非肉性2种方式。通常经过威胁、估量实力和争 斗三个过程。 3、意义:使动物占有足够的食物和空间,使胜利者拥有 交配权。

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(二)捕食行为
也称掠食行为,既可以发生于异种之间,如蛇 吃老鼠,也可发生在同种之间,如蜘蛛的雌性吃 掉雄性,后者称为互残性。

1.捕食策略 ①力胜:借助本身强壮粗大的身体以及特殊的 捕食工具来获取食物。 ②智取:动物通过智慧而获取食物的办法,分 为潜伏,运用诱饵,使用工具,利用陷阱。 ③集体捕食(合作捕食):狮子、狼、猎狗等。

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2.反捕食策略

1.隐蔽 动物体色和周围环境相一致是最 常见的保护方式, 灭迹方式 2.逃避

(三)动物的繁殖行为 ? 自然选择产生了各种机制包括繁殖行为,来保 证繁殖的成功。在繁殖过程中动物所表现出来 的一系列动作或活动。一般而言,这一行为分 为求偶、交配、抚幼三个阶段。 ? 1.性选择 如许多昆虫在交尾期间分泌性外激素,它 能在个体之间传递化学信息。由于性外激素是 一类挥发性的化学物质,所以要靠嗅觉器官来 感受。 性选择分为同性选择也称雄性竞争(马鹿、 海豹);异性选择也称雌性选择(孔雀)

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2.动物的性行为 (1)求偶行为 动物的求偶、婚配行为表现形式多样。比如生活在非洲的一 种旗翼夜鹰,在繁殖季节,雄鸟两只翅膀各长出一根长达60厘米 的羽毛,斜竖在身体后上方,很像一对旗帜,它是用来引诱雌鸟 的,交尾后旗翼便立即折断。 (2)筑巢行为 大多数鸟类在繁殖季节,雄鸟早于雌鸟来到繁殖地区,选择 一定的地盘作为巢区。巢区选定后,雄鸟便守卫在巢区内,等待 雌鸟的到来,同时发出警告性鸣声,不准其他雄鸟侵入其巢区范 围,有时甚至用武力保卫巢区。 (3)交配和配偶关系 鸟类和哺乳类在非繁殖季节以鸣叫、呼唤、相互整理羽、毛 等亲密动作来维持配偶关系。 (4)抚幼行为 动物产下卵之后,多数没有孵卵的习性,有孵卵习性的种类 便开始了孵化。亲体孵卵或亲体以各种方式等待卵的孵化是有其 生物学意义的:①亲体伏卧在卵上,以自己的身体为卵提供适宜 的温度条件,保证卵能顺利孵化成幼体。②亲体将卵放入口中或 者守卫在卵旁的行为,可以为卵的孵化提供一个安全、舒适的场 所,阻止任何天敌的伤害,保证了幼体的出生率。

(四)贮食行为
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一些动物在食物充足的时期或季节,将多 余的食物收藏起来以便慢慢食用的行为就 是贮食行为。 例:蚂蚁在夏秋季节食物丰盛时,往巢内 运粮食,贮存起来,供日后食用。动物的 贮食行为都是与动物的生活环境相适应的。 每一种动物的贮食行为都有利于其度过不 良的环境条件,即严案的冬天和其他食物 缺少的时期,以维持动物的生命活动。

(五)定向行为
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大多数动物在其活动区域中,都有其特殊 的定位方法。人类主要依靠视觉定位;而 蝙蝠主要靠听觉定向;一些昆虫、水生动 物和哺乳动物主要靠化学(嗅觉)走向。

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(1)化学定向:即依靠对化学物质的感受来定向。这 在社会性昆虫、水生动物以及某些哺乳动物的活动中 起着重要作用。如鱼类的洄游是化学定向的。试验证 明鲑鱼的生殖洄游是依靠化学物质定向的,如果将鲑 鱼的鼻孔堵塞,它们就不能洄游到其出生的河流里。 (狗、蚂蚁) (2)视觉定向:很多动物都是以视觉作为定向的主要 工具。根据观察、实验,鸟类在白天飞行,大多是根 据太阳的位置来定向;夜间飞行则是靠星辰来定向。 也有许多实验证明,有些鸟类依靠视觉和非视觉系统 一起来定向的。这说明,动物走向的机制是非常复杂 的。 (3)听觉定向:(回声定位)声音在某些动物的空间 定向中起关键性的作用。这些动物在空气中或水体中 发出声音后,遇到前方物体而造成的回波,能够被动 物所识别,借以判定物体的位置,称为回声定位。如 蝙蝠、海龟、鲸、海豹等动物是靠回声定位去避开障 碍物和寻找食物的。

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(六)动物的节律行为 动物体的活动或运动适应环境中自然因素的变 化而发生有节律性的变动,称为节律性行为。 (1)昼夜节律:动物的活动和生理机能与地球的
昼夜相联系,出现大约每隔24小时重复进行的现象, 称为昼夜节律。根据昼夜活动的特性,可以分为四类: #白天活动的,称昼行性,如多数鸟类。昆虫、一部 分哺乳类; #黄昏或晨曦活动的,称晨昏性,如夜鹰; #黑夜活动的,称夜行性,如猫头鹰; #不规则活动的,称无节律性,如多数土壤动物。

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(2)潮汐节律(月运节律):很多海洋生物 的活动是与潮水的涨退相联系的,称之为潮汐 节律或月运节律。潮汐产生的条件是由月、日 位移的引力而造成的。 蛤蜊、藤壶等,涨潮时在水下觅食; 蟹类涨潮时躲藏在洞穴内,当潮水退落时爬出 洞穴,在海滩上捕食。如招潮蟹。

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(3)季节节律:地球表面所接受的太阳辐射的

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时数发生季节变化,这种昼夜长短的变化影响着许 多动物的活动。生活在温带地区的动物表现出典型 的季节性活动周期。如大多数动物都有一定的繁殖 季节,通常在春季繁殖;许多在冬季来临之前迁往 南方温 暖地区越冬。在热带草原地区,在一年中 有明显的雨季和旱季的交替,因而生活在这里的动 物的活动则与降雨量变化相适应。 (4)生物钟:生物生命活动的内在节律性就叫 做生物钟。比如公鸡到清晨一定时刻鸡啼,猫头鹰 的体温恰好在夜里十二点最高。生物钟是一种比喻 的说法,并不是在动物体内真正有这种具体的形态 结构,而是指动物体内存在着类似时钟的节律性。 其实,生物钟不只是动物有,植物的生命活动也存 在这种节律性。节律行为对于动物获得食物和适宜 的生活环境,避开不良的生活条件有重要作用。

(七)动物的择居行为
1.回归择居行为 回归是一种本能,依靠嗅觉和地磁作用完成。龟有固定的 栖息场所,但其捕食范围不一定是固定的栖息场所,这样龟 离开栖息地去捕食,可以达到较长的时间,然后又回到栖息 地。此外蛇以及有尾的两栖类也有回归行为。 2.迁徙择居行为:候鸟 如家燕,杜鹃,黄鹂,大雁,野鸭,鸿 雁等 留鸟:麻雀、乌鸦、白头翁、喜鹊、画眉、鱼鹰、啄木鸟、 鹰 3.迁移择居行为:动物由于外环境的变化和种群内数量的变化, 会离开原栖息地而外迁的现象。旅鼠每隔四年其种群数量可 以达到高峰,为了生存,成群外迁,在外迁路上遇见大河大 江会拥入水中集体自杀。(飞蝗、沙漠蝗,蜘蛛) 4.蜜蜂的分群择居行为:原蜂后由于减少产量,也会被减少食物 的供给,体重下降。在新蜂后出来前一周,蜜蜂开始分群, 老蜂后带领下离开老家而去建立一个新家。

(八)防御行为
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防御行为是指任何一种能够减少来自其他动 物伤害的行为(不一定都是捕食)。可区分 为初级防御和次级防御。初级防御不管捕食 动物是否出现均起作用,它尽可能减少与捕 食者相遇的可能性,而次级防御只有当捕食 者出现之后才起作用。 (一般,初级防御和次级防御的概念只适用于 种间防御而不适用于种内,但是同种个体间 的防御与次级防御有很多相似之处)。

(1)初级防御 ??穴居或洞居 ??隐蔽(保护色)
注意:枯叶蝶模仿一片枯叶,竹节虫模仿一个竹枝, 不能从表象上将其归于拟态。动物模拟周围环境中 的一些物体(一般是其生活所在的植物)所获得的 防御效果是隐蔽。与保护色、混淆色、保持身体透 明生物学功能没有什么不同。 ??警戒色 ??贝茨拟态(无毒的动物模仿有毒的动物) 注意和缪勒拟态区别

保护色
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动物身体颜色与其栖息环境相似,以此 避敌求生。

贝茨拟态:一种无毒可食的动物模拟一 种有毒不可食的动物的现象 ? 缪勒拟态:两个有毒的物种相互模拟, 共同得到好处的现象 例:毒蛾之间常有这种现象
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拟态,保护色都是积极的和环境保持一 致,警戒色则努力和环境保持鲜明的对 比

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(2)次级防御

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1、回缩(洞居或穴居动物最重要的次级防 御手段,如软体动物闭壳、龟鳖缩头、刺 猬卷身竖刺等); 2、逃遁(捕食者接近时通过跑跳、游泳、 飞翔、不规则运动等逃跑); 3、假死(很多甲虫、螳螂、蜘蛛和负鼠科 哺乳动物等短时间装死,以逃避吃鲜食的 捕食者)。

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6.回缩:遇到危险时野兔迅速逃回洞内,管居沙蚕 缩回管内,有刺动物将滚成球或将刺直立起来保 护其软体部位.是多毛类、软体动物、龟鳖和刺 猬常用的手段。 7.反击:动物在受到捕食者攻击时最后的防御 手段就是利用一切可以利用的武器(牙、角、 爪等)进行反击 例:三刺鱼用刺扎捕食者的嘴
绿蝗被捕捉后分泌出难闻的泡沫 鞭蝎被捉后向捕食者喷分泌物

(九)社会行为
? 群居动物:蜂、蚁、白蚁;狮、象、鼠等 ? 群居形成:同类(至少生殖季节两性)接触; ? 群居意义 ? 有效猎食; ? 有效逃避捕猎者 群力合作御敌; 警报(信息素、鸣叫、竖尾 — 白色); ? 更多生殖机会; ? 共同抚育后代; ? 对后天学习极为重要;

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社群的分类: 1.开放型社群:一些动物和鸟类他们只 在繁殖或者迁徙中集群。 2.封闭式社群:一些昆虫、哺乳动物同 一群中的成员有明确的分工,具有严格 的识别机制,对外来成员攻击,杀伤等 方法,如蜜蜂,猴子等。

社会行为的类型
1、合作和利他行为 2 、竞争 3、 等级行为 4、 通讯行为

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1、合作和利他行为

合作行为

摄食上:蜜蜂的工蜂在外获知有花粉的信息 后,即飞回蜂巢向其他工蜂传递信息。

防御敌害上:狒狒在遇到敌害时,雄性为了保 护雌性和幼体会排成一行,与狼、 豹等敌害对阵。

利他行为: 1、亲缘选择型:发生在家族或家庭成员内
三只乌鸦一起抚养一窝雏鸟

2、互相回报型:双方都得到好处
雌雄同体的两只鱼互相向对方产的卵上排精

3、互惠合作型:个体从合作中获得的好处大于 他为合作付出的代价
两只鸟一起保卫同一块领地,共同抵御外敌

4、行为操纵型:看上去是利他的,但却是受到 受益者操纵的结果
杜鹃向伯劳鸟巢中产卵,并含走伯劳鸟的卵,伯劳鸟替 杜鹃孵卵并养育后代.

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2.竞争 种内竞争:威胁、攻击、屈服、逃避 种间竞争

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3 等级行为 等级行为发生于那些具有严格性成员关 系的社群动物中,如社会性昆虫额和一些 以家庭式成员组成的哺乳动物社群中。 如:蜜蜂的蜂群,蜂后有支配控制工 蜂的权利,有选择雄蜂交配的权利,对于 食物、居住条件也有优先权。

4. 通讯方式
(1) 视觉通讯; (2) 听觉通讯; (3) 嗅觉通讯; (4) 触觉通讯; (5) 电通讯

(1) 视觉通讯:萤火虫等
优点:快速、准确、信息量大;

缺点:传递距离短、不能有障碍物
(2) 听觉通讯

优点:不受障碍物影响;
不受光线影响:最适合夜间通讯

鸟类、兽类、昆虫
报警、宣扬领地、炫耀、求爱等

(3) 嗅觉通讯 — 化学通讯
利用化学物质传递信息;

地栖动物;
外激素(信息素 Pheromone) ? 定义 化学物质 → 体外 →同种(甚至它种)动物其他个体 → 行为上或生理上的变化

(4) 触觉通讯 ? 视觉差的动物:蜘蛛 捕食、求爱(“拨弦”— 拨动网丝); ? 无法进行视觉通讯环境中的动物 深海鱼类、洞穴动物; 发达的鳍条、鳍刺;触角、爪等; (5) 电通讯 视觉差、无法进行视觉通讯环境中的动物 热带浑浊水域中的鱼类(电鳗); 电场 — 感知障碍物、敌、友

第三节 行为的发生
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一、动物的先天性行为 先天性行为由遗传基因控制,在动物的 种族发展中形成,行为简单。 1、趋性:动物对刺激产生的一种最简单 的定向适应性行为,分正趋性和负趋性 。如草履虫、寄生虫的趋化性,昆虫的 趋光性,臭虫的趋热性及一些动物的动 性。 2、非条件反射:动物通过神经系统作出 反应,是动物某一部分的运动反应。

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3、本能:先天具有,由刺激引起,但不 完全由刺激决定,还与动物体内的生理 状况有关,由遗传决定,但必须到一定 的发育阶段才能出现。 4.动性:是指动物在一定的外界刺激下所 作随机的、不定向的活动。运动的结果 总是趋于有利的刺激而避开不利的刺激 源。 5.横定向:是指动物总与刺激源保持一定 的角度而不是直接向着刺激源或离开刺 激源。

二、动物的后天性习得行为
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(1)习惯化:这是最简单的学习。当一种刺激重复

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进行时,动物的自然反应逐渐减弱,最后完全消失。这 种现象称为习惯化,即逐渐无视某些刺激,习惯化的意 义是使动物放弃一些对其生活无意义的反应。 例:蜘蛛第一次听到音叉发出的声音会迅速躲避,但 久了就不再惧怕,也不再躲避。

(2)印随学习:与一般的学习类型不同,它只 发生在个体发育早期的一个特定阶段。印记学习 存在敏感期。

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(3)模仿:是靠从其他个体那里学得知识或 技能,主要是靠观察其他个体的行为。 例:黑猩猩模仿自己照片里的动作和表情。 (4)联想学习 经典条件反射:把一个陌生刺激和一种报偿(如食
物)联系到一起。

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操作性条件反射:和经典条件反射不同,在操作性
条件反射的建立过程中,总是先有刺激,后作出反应, 最后才得到报偿。即动物根据某一信号必须做一件事 才能得到报偿。常用于训练动物学会各种技能

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(5)判断和推理 这是动物后天性行为的最高级形式,是利用经 验去解决问题,因而是高等动物具有的能力。 最著名的例子是“绕道问题”。大鼠、狗和浣 熊通过尝试与矫误,多次乱跑乱转,偶然绕开 木椿,从而取得食物。但黑猩猩和猴在同样的 情况下,一次就能解决问题,这是一种推理过 程,一种洞察力。同样,对于悬挂在高处的香 蕉,黑猩猩懂得将木箱堆叠起来,然后爬上去 取得香蕉,这也是一种推理或洞察学习。洞察 学习包括回忆以往的经验,来解决现实的问题。

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(6)习惯化 这是最简单的学习。当一种刺激重复进 行时,动物的自然反应逐渐减弱,最后完 全消失;例如蜘蛛第一次听到音叉发出的 声音会迅速躲避,但久了就不再惧怕,也 不再躲避。这种现象称为习惯化,即逐渐 无视某些刺激,习惯化的意义是使动物放 弃一些对其生活无意义的反应。

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第四节 神经系统、激素和动物行为
一、激素与动物行为 激素的分类: 内激素:无管的腺体的分泌物经血 液循环达到靶细胞的称为内激素。 外激素:腺体或细胞的分泌物排出 体外并能调控动物行为的称为外分 泌激素。

内激素的分类见P482内分泌一节。 ? 外激素及主要功能 性外激素:有昆虫分泌,其专一性很强。雌蛾 分泌的性外激素可将数里外的同种雄性引诱 来交配。 聚集外激素:蜂后或蚁后分泌这类物质,从而 控制了社群中个成员的分工,并维系个体间 相互依存的关系。 告警外激素:由群居性动物分泌, 追踪外激素:某些群居性动物离巢是分泌的, 如蚂蚁等。
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第五节 动物行为的进化
一、动物行为的进化方式 1.同源进化

来源于相同祖先的动物,但属于不同的种, 其行为过程中有许多相同点。 2.趋同进化
不同种的动物生活在同一环境中,为了适 应环境而有了相同或者相似的行为。 3,对环境的适应

二、人类活动对动物行为的影响
1.改变、破坏了动物生活的环境,间接影响了 动物行为。 如:英国工业革命后的工业地区,椒盐 飞蛾由翼白色杂有黑色点,逐渐变成全为黑色 2、改变动物的遗传性,直接影响动物的行为 人类活动对动物行为的直接影响是人类对 动物的驯化和驯养。


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