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植物生理学辅导(三)第6.7章 doc


第6章

植物激素和生长调节物质 一、内容提要

植物激素和植物生长调节剂都属于植物生长物质, 它们在植物的生长发育中 起调节作用。现在被大家公认的植物激素有五大类:生长素类、赤霉素类、细胞 分裂素类、脱落酸和乙烯。 本章主要讨论五大植物激素在高等植物中的分布、运输、生物合成、主要生 理功能和作用机理。 1.生长素类:生长素类中的吲哚乙酸是

高等植物中发现最早分布很广的植 物激素,主要产生于幼芽、幼叶、胚芽鞘、根和其它一些幼嫩的器官。吲哚乙酸 是由色氨酸转变而来。 现已发现植物体中 IAA 的合成存在非色氨酸途径。植物体 中还含有 4-氯吲哚乙酸、苯乙酸和吲哚丁酸等生长素类物质。生长素类可增加 细胞壁的可塑性,促进细胞伸长,从而促进植物的生长,能促进生根,保持顶端 优势, 阻止器官脱落和影响花的性别分化等。生长素的作用机理目前流行的有酸 生长学说和基因表达学说。 属于生长素类的植物生长调节剂有萘乙酸, 2,4-D 等。 2.赤霉素类:赤霉素普遍存在于生物界。现在已发现 126 种。赤霉素是一 种萜类化合物, 由乙酰辅酶 A 经甲瓦龙酸途径合成。其合成场所主要在未成熟的 种子、幼叶和根中。主要生理功能是促进整株植物的生长,打破休眠、促进抽薹 开花、促进种子贮藏物质的转运、性别控制和单性结实等。促进整株植物生长的 可能机制是促进顶芽分生组织的细胞分裂;刺激水解酶的活性,提供生长所需的 能量和物质;提高细胞壁的可塑性。 3.细胞分类素类:天然存在的细胞分裂素有玉米、玉米素核苷、双氢玉米 素和异戊烯基腺苷等。人工合成的主要有 6-呋喃氨基嘌呤(激动素)和 6-苄基 氨基嘌呤,后者已在植物中发现,可能是一种天然激素。细胞分裂素的合成场所 主要在根尖、未成熟果实和种子,其合成是由 AMP 和Δ -2-异戊烯焦磷酸经过一 系列的酶促反应形成玉米素等,其主要的酶是异戊烯-AMP 合酶。它们的主要生 理功能是促进细胞分裂和细胞横向扩大;诱导芽的分化;抑制叶绿素降解和细胞 衰老;拮抗顶端优势等。其作用机理是首先与受体蛋白结合引起一个原初反应, 然后根据靶细胞的生理状况, 引起一系列次级反应,最后导致一系列的生理生化 变化。 4.脱落酸:脱落酸广泛存在于植物界。它的主要合成部位是老叶和根尖, 其它如花、果实和种子也能合成。在高等植物中其合成途径主要为 C40 的间接途 径(类胡萝卜途径) 。它主要以抑制方式调节植物的生长发育,它能抑制细胞分 裂和伸长,还能促进脱落和衰老,促进休眠和气孔关闭及提高抗逆能力等。近来 发现它也有许多促进作用。其作用机制可能是与受体蛋白结合后,引起一系列的 反应,在多种水平上调节基因的表达,从而引起一系列生理生化过程的变化。 5.乙烯:乙烯在植物多种组织中都能被合成,在成熟的果实中含量相对较 高。 乙烯的直接前体是 ACC, ACC 的合成经过蛋氨酸循环, 其主要的限速酶是 ACC 合酶。乙烯的主要生理功能是促进衰老和器官脱落,促进果实成熟,促进次生物 质的排出和调节花器官的性别分化,促进开花等。人们认为乙烯在生物学系统中 充当了一个信号分子的角色,具有“遇激而增,传息应变”的性质和作用。利用 乙烯反应突变体对乙烯的受体及信号转导进行的研究已取得重大进展。 植物体中各种激素的相对水平和相互作用,调控着整个植物的生长发育过
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程。 6.其他植物生长调节物质:近年来,人们在植物中还发现了油菜素内酯、 多胺、茉莉酸及其甲酯、水杨酸等多种生长调节物质,正受到人们的关注。 植物生长调节物质在农业生产中得到广泛的应用,并具有广泛的应用前景。 (一)基本内容 1.植物激素的发现 2.植物激素的代谢(生物合成、降解、钝化) 3.植物激素在植物体内的运输和分布 4.植物激素的生理作用 5.植物激素的作用机理 6.植物生长调节剂的种类及其在农业上的应用 (二)重点 1.五大植物激素主要的生理作用(注意它们之间的区别和联系) 2.生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子α -淀粉酶的诱导,细胞分裂素延 缓叶片衰老的机理,乙烯促进果实成熟的机理 3.五大激素合成途径(不记过程)及前体物质,乙烯生物合成的调节 4.生长调节剂在农业上的主要应用 (三)基本概念 植物激素 植物生长调节剂 植物生长物质 极性运输 激素受体 二、典型题解析 例 7.1 证明单方向光下植物向光弯曲生长是由某种物质引起的。?

解 1880 年达尔文(Charles Darwin)在进行胚芽鞘向光性试验中发现在单方向 的光照下, 某种影响会从胚芽鞘顶端传递到下部,引起它的背光面的生长速率大 于向光面,使其向光弯曲。 1926 年,温特(Went)用试验证明了某种未知的化合物能从顶端被运送到下 部并引起胚芽鞘弯曲生长。 这证明了单方向光下向光弯曲生长是由某种物质引起 的。 1934 年,荷兰人 F·K?gl 从尿中分离出生长素,鉴定出它是吲哚乙酸 (indoleacetic acid,简称 IAA)。 图 7-1 Went 证明燕麦胚芽鞘顶端存在生长素的试验方法 (a)切下胚芽鞘顶端并把它放在一个琼脂小块上。 (b)切去另一株幼苗的顶端, 等一段时间后,再从顶端切去一段,防止重新形成新的生理顶端。 (c)拉出胚芽 鞘内的叶片,靠着它放上已放过顶端的琼脂小块,其上的顶端已被取走。 (d)琼 脂小块引起弯曲生长。 这是由于切下的的顶端的生长素扩散入琼脂小块,又从琼 脂小块扩散入胚芽鞘一边,引起弯曲生长。 例 7.2 植物怎样调节控制体内激素的水平??

解 植物体中各种激素的相对水平和相互作用,调控着整个植物的生长发育过 程, 其相互作用是非常复杂的。 植物体调节体内各种激素水平主要通过①调节其 合成速率, ②调节其降解速率, ③激素与其它物质结合形成暂时失活的贮存形式 或形成永久失活的物质, ④在细胞中的区域化(如在液泡)以及运输也调节着细 胞液中游离激素的水平。?
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例 7.3

实验证明生长素极性运输

极性运输(polar transport),即生长素只能从植物体的形态学上端向下运 输,而不能倒转过来;同时,这种生长素的极性运输可以逆浓度陡度进行。在茎 中 IAA 向基部传导,不管把基部放在上方或下方都是如此。

图 7-2 证明生长素的极性运输 A.胚芽鞘形态学上端向上;B.形态学下端向上;常黑点的方框代表含有生长素的 琼脂小块 例 7.4 植物内源激素有何生理作用?

分析 从五类激素对细胞生长(分裂、伸长、分化) 、植物发育等方面充分说明 各自的主要生理作用。特别注意各自相互有别的独特的生理作用。 解 (一)生长素类 可增加细胞壁的可塑性,促进细胞伸长,从而促进植物生 长。但是高浓度生长素抑制植物生长,甚致杀死植物。生长素类能促进生根,保 持顶端优势,阻止器官脱落和促进瓜类雌花的分化等。 (二)赤霉素 主要生理功能是促进整株植物的生长(GA 对矮生突变种植物 的促进效果特别明显,打破休眠、促进抽薹开花、单性结实促进种子贮藏物质的 转运、瓜类雌花的分化等。 (三)细胞分裂素 主要生理功能是促进细胞分裂和细胞横向扩大;诱导芽 的分化;抑制叶绿素降解和细胞衰老;拮抗顶端优势等。 抑制衰老是细胞分裂素特有的作用。离体的叶子会很快变黄衰老;但有实验 表明,双子叶植物的叶片,当其叶柄基部长出不定根时就极大地推迟衰老进程。 这说明不定根把某些物质供给了叶片,防止其衰老。此外,如果把离体叶的叶柄 插入细胞分裂素溶液中, 其衰老进程也被推迟。这既证明了细胞分裂素能抑制衰 老,又证明了根能合成细胞分裂素。细胞分裂素抑制衰老的原因是多方面的:其
? 一是它能阻止超氧自由基( O 2 )和羟自由基(OH· )的产生和加速它们的火 灭,防 卒

止生物膜中不饱和脂肪酸的氧化,保护了膜的完整性;其二是细胞分裂素阻止核 酸酶和蛋白酶等一些水解酶的产生, 因而保护核酸、 蛋白质和叶绿素等不被破坏; 其三是细胞分裂素不仅阻止营养物质向外流动, 而且可以使营养物质源源不断地 运向它所在的部位。? (四)ABA 长期以来 ABA 被人们看作是一种抑制型植物激素,主要以抑制方 式调节植物的生长发育,它能抑制细胞分裂和伸长,还能促进脱落和衰老,促进 休眠和气孔关闭及提高抗逆能力等。然而,近期研究表明,ABA 还具有不少促进 性效应。例如,在缺乏 ABA 的培养基中,离体的小麦幼胚停止增重,其盾片生长 和贮藏蛋白的合成也都严重受阻;外加 ABA(2mg·L-1)可使粳稻中胚轴长度由 3mm 增至 17mm;ABA 还诱导侧根的出现,胚状体的正常分化以及显著增加根细胞 对水和离子的透性。 因此脱落酸的生理功能应是多方面的,而不应认为只是抑制 剂。 (五)乙烯 主要生理功能是促进衰老和器官脱落,促进果实成熟,促进次 生物质的排出和促进瓜类雌花的分化,促进菠萝开花等。人们认为乙烯在生物学 系统中充当了一个信号分子的角色, 具有 “遇激而增, 传息应变” 的性质和作用。 【评注】 植物某一激素的生理作用与同时存在的其他激素相互促进或相互拮
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抗,不同激素间的比例或平衡更为重要。如器官萌发和休眠,与 GA 和 ABA 有关; 芽与根的分化,与 CTK 和 IAA 有关;器官脱落与 Eth 和 IAA 有关;气孔运动与 ABA 和 CTK 有关;顶端优势与 IAA 和 CTK 有关。 例 7.5 试述五类植物激素在体内的生物合成途径。?

分析 只要求掌握五类植物激素合成所经过的途径,前体物质及关键步骤。 解 (一)吲哚乙酸 在植物体中是由色氨酸转变而来。由色氨酸合成吲哚乙酸 时,必须经过吲哚乙醛。吲哚乙醛的形成,可能有两条途径:一条是色氨酸先进 行氧化脱氨,成为吲哚丙酮酸,然后脱羧为吲哚乙醛;另一条途径是先进行脱羧 作用,成为色胺,然后由色胺进行氧化性脱氨为吲哚乙醛。吲哚乙醛在相应的酶 的作用下,氧化为吲哚乙酸。在多数植物中可能通过第一条途径合成 IAA。 现已发现植物体中 IAA 的合成存在非色氨酸途.用拟南芥(rabidopsis thaliana) 突变体进行的实验揭示出 IAA 可以由吲哚(indole)直接转化而来。色 氨酸途径和非色氨酸途径可能并存于植物体内。 (二)赤霉素 是一种萜类化合物,由乙酰辅酶 A 经甲瓦龙酸途径合成。其 合成场所主要在未成熟的种子,幼叶和根中。赤霉素的合成是通过甲瓦龙酸 (Me-Valonic acid,简称 MVA)途径,由乙酰辅酶 A 经过类萜的生物合成过程形成 的。首先 三分 子乙酰 辅酶 A 缩 合成 甲瓦 龙酸,随 之转 化成异 戊烯焦磷酸 (isopentenyl pyrophosphate)。四个异戊烯焦磷酸首尾相接,形成 20 个碳的双 萜骨架。第一个真正具有赤霉素环系统的化合物是 GA12醛,它是一个含有 20 个 碳原子的分子。其它的 19 或 20 个碳的 GA 都是由它衍生出来的。在所有植物合 成 GA 的过程中,形成 GA12醛以前的步骤可能都相同。从 GA12醛开始,可能通过 不同的途径形成各种 GA。GA12醛 B 环上的醛基必须被氧化成羧基,所形成的 GA 才具有生物学活性。一般地说,19 个碳的 GA 比 20 个碳的生物活性高。GA12醛 的第 19 位碳,可以被氧化成羧基,然后形成 GA 的第五个环系统(内酯环)。在内 根—赤霉素烷环系统上可产生其它修饰作用,从而产生不同的 GA。 (三)细胞分裂素 合成场所主要在根尖、未成熟果实和种子。证明:烟草、 向日葵及葡萄的伤流液中含有细胞分裂素;此外如将烟草植株的根尖切掉,植物 就很快地衰老, 而保留根尖或切除后施加细胞分裂素就可以防止植株衰老。这些 都说明根尖是合成细胞分裂素的主要场所。 根合成的细胞分裂素经过木质部向上 运到茎、幼叶和幼果等处。可见,根是合成细胞分裂素的主要场所,对地上部是 否能合成细胞分裂素的问题还需进一步研究。 细胞分裂素的合成是由 AMP 和△-2-异戊烯焦磷酸经过一系列的酶促反应形 成玉米素等,其主要的酶是异戊烯-AMP 合酶。 (四)脱落酸 主要合成部位是老叶和根尖,其它如花、果实和种子也能合 成。在高等植物中其合成途径主要通过C-40 的间接途径(类胡萝卜素途径) 。 即由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的。9′-顺-新黄质是 ABA 直接的未裂 解前体。 ①9′-顺-新黄质裂解形成黄质醛(XAN), 是整个过程的限速反应。 ②9′ -顺-新黄质的裂解由一种高周转率的诱导酶所催化,可能是一种二氧合酶,分布 于质体,特别是叶绿体中。干旱等胁迫条件下,此酶的合成量或活性增加,使 XAN 加快形成。 (五) 乙烯 在植物多种组织中都能被合成, 在成熟的果实中含量相对较高。 乙烯的直接前体是 1-氨基环丙烷基羧酸(1-aminocyclopropane+1-carboxylic acid,简称 ACC); ACC 的合成经过蛋氨酸循环,其主要的限速酶是 ACC 合酶。此

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途径有几个主要特点:第一,此途径是一个循环,每循环一次,生成一分子 ACC, 然后 ACC 生成一分子乙烯。 蛋氨酸中的硫(还原形式)通过循环可反复利用,因此 硫不会成为生成乙烯的限制因子。第二,在此途径中需要氧和 ATP。在严重缺氧 时乙烯几乎不能合成。第三,每生成一分子乙烯,伴随产生 1 分子氢氰酸(HCN)。 HCN 对植物有毒, 但是高等植物组织中广泛存在β -氰基丙氨酸合成酶,催化 HCN 与半胱氨酸生成β -氰基丙氨酸,处理掉所产生的 HCN。第四,从 S-腺苷蛋氨酸 (S-adenosyl methionine)生成 ACC 的反应由 ACC 合酶(ACS)催化。ACC 合酶是一 个依赖于吡哆醛磷酸的酶, 是植物体内乙烯合成途径中的限速酶,在调节乙烯生 成中起关键作用;生长素和各种逆境都能提高它的活性,从而促进乙烯的形成。 氨基乙氧基乙烯甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)是此酶的抑制剂, 经常在研究乙 烯代谢途径中被使用。第五,从 ACC 氧化成乙烯的反应由 ACC 氧化酶(ACO)[过 去此酶被称为乙烯形成酶(EFE)]所催化。它需要抗坏血酸和氧作为辅基,Fe2+ 和 CO2作为辅因子。它不是乙烯生物合成过程的限速酶。第六,ACC 除了形成乙 烯外, 也会在 ACC 丙二酰基转移酶(ACC-N-inalonytransferase)的作用下起丙二 酰化反应,转化为结合物 N-丙二酰- ACC(N-maloiryl-ACC,简称 MACC),是不可 逆反应。因此 MACC 是失活的最终产物,它有调节乙烯生物合成的作用。?? 【评注】 注意 Eth 生物合成的调节因素。 例 7.6 试述生长素的作用机理。?

分析 生长素的作用机理目前流行的有酸生长学说和基因表达学说。 解 激素要起作用必须首先与其受体结合,产生一个原初信号,然后经过一系列 的信息转导, 最终导致特定的生理生化反应。激素受体是能与激素特异结合并引 起特异细胞反应的一类特殊的识别蛋白。 酸生长学说认为,IAA 与质膜上的受体结合,经过信号转导从而增强质膜反 应泵H+-ATPase 活性(生长素作为泵的变构效应剂,使泵活化) 。其活性升高可 + 能是通过增加质膜上的H -ATPase 的含量,也可能是激活了质膜上原有的H+ -ATPase。活化的H+-ATPase 把细胞中的H+运送到初生壁,降低其 pH 值。pH 值降低可以激活某些降解细胞壁的酶。这些酶可以打断细胞壁纤维素、微纤丝连 接点(多糖成分的键) ,使细胞壁可塑性增加。这又引起细胞压力势降低,因此 水势降低。细胞吸水促进细胞的纵向扩大,即细胞伸长生长。 基因表达学说认为, 生长素可以使细胞伸长所需要的一些基因脱阻遏,从而 使其得到表达而促进生长。 人们根据现有的实验证据设想 IAA 与质膜上或细胞质 中的受体结合,从而诱发肌醇三磷酸(1P3)产生,1P3 打开细胞器的钙通道,释 放出细胞器中的 Ca2+,增加细胞溶质 Ca2+水平。Ca2+进入液泡,换出 H+,刺激质膜 ATPase 活性,使蛋白质磷酸化。活化的蛋白质因子与 IAA 结合,形成蛋白质-生 长素复合物, 转移到细胞核内, 复合物(也许包括其它调节蛋白)特异性高亲和地 与某些基因上的特定序列相互作用,合成新的 mRNA,然后它们转入细胞质中被 翻译成原初反应蛋白(酶) ,将 IAA 信号放大。每种原初反应蛋白也可以继而激 活或阻遏其它基因的表达, 从而将 IAA 信号进行二级放大。最后引起一系列的生 理生化反应。另外,如果 IAA 受体是在核内,与 IAA 结合后就直接影响某些基因 的表达,而不用将“激素-受体”复合物进行转移。 例 7.7 证明 GA 诱导α -淀粉酶的形成

分析 证明的步骤是用半粒法先证明,胚乳中α -淀粉酶由胚控制;再证明 GA 对α -淀粉酶的诱导, 糊粉层为靶细胞;最后用 14C 标记及 RNA 合成抑制剂证明α
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-淀粉酶的从头合成。 解 (一)在有氧的条件下把大麦的胚和胚乳分开分别放在培养瓶中培养,都不 能观察到α -淀粉酶的活性;而把分开的胚和胚乳放在一个培养瓶中一起培养, 在胚乳中就能检测到α -淀粉酶的活性。 因此认为胚乳中α -淀粉酶的产生是由胚 控制的。 (二)把去掉胚的大麦粒在加上 GA 的培养基上培养,也能检测到α -淀粉酶 的活性;但是如果把大麦粒的胚和胚乳中的糊粉层都去掉再在加 GA 的培养基上 培养,就检测不到α -淀粉酶的活性。这些实验证明了胚分泌 GA 到糊粉层中,GA 在那里诱导产生α -淀粉酶。 (三)把 14C标记的氨基酸加到去胚的大麦粒或糊粉层中,再放在含有 GA 的培养基上培养,在α -淀粉酶中可以检测到放射性氨基酸的存在,这说明酶是 从头合成的,而不是原来钝化的酶被激活。? (四)已知放线菌素 D 是一种 RNA 合成的抑制剂,而它也抑制 GA 诱导的淀 粉酶的合成。这就意味着 GA 可能参与 DNA 样板上 RNA 分子的形成。很可能在细 胞核中形成淀粉酶的基因原先是被抑制的,而 GA 解除了这种抑制。 GA 诱导α -淀粉酶的形成而使淀粉被水解成还原糖的这个极其专一的反应已 被用作 GA 定量测定的生物鉴定法。这是因为在一定范围内由去胚大麦粒产生的 还原糖量与 GA 的浓度成直线关系。? 例7.8 试举例说明植物生长调节剂在农业上的应用,并指出其理论依据、在应 用时要注意的问题 解 (一)应用及其理论依据 1.植物生长促进剂 如 IBA、NAA 可用于插枝生根(促进细胞分裂) ;NAA、 GA、6-BA、2,4-D 可防止器官脱落(抑制离层产生) ;2,4-D、NAA、GA、乙烯 利可促进菠萝开花(促进乙烯生物合成) ;乙烯利、IAA 可促进雌花发育(乙烯 的作用) 3 可促进雄花发育、促进营养生长,打破种子休眠;乙烯利可催熟果 ;GA 实,促进果、叶脱落,促进橡胶树分泌乳胶和漆树排漆(释放乙烯的作用) 。 2.植物生长抑制剂 如用三碘苯甲酸可增加大豆分枝(抑制 IAA 的极性运 输) ;用整形素能使植株矮化而常用来塑造木本盆景。 3.植物生长延缓剂 如 PP333、 矮壮素、 烯效唑、 缩节胺等可用来调控株型 (抑 制 GA 的合成) 。 (二)应用时要注意的问题 1.不同生长调节剂作用有异,根据使用目的进行选择适宜药剂。如用于插条 生根,通常用 NAA,对难生根者则用 IBA;促进瓜类雌花分化要用乙烯利;打破 种子休眠则用 GA3。 2.同一种生长调节剂使用时,要注意选择适宜浓度大小。如使用生长素类, 促进生长,用低浓度;抑制生长用中等浓度;作为除草剂使用则用高浓度。同样 是生长素,用于保花、保果和疏花疏果使用浓度显然很不同。 3.植物年龄、器官对生长调节剂作用的敏感性不同。如幼嫩细胞对 IAA 的反 应非常灵敏;高度木质化或分化程度很高的细胞,反应都不敏感。不同器官对外 加生长素的反应不同:促进根伸长的浓度最低,其最适浓度约为 10-10mol·L-1, 为茎最适浓度(10-5mol·L-1)的十万分之一,芽则在中间。对不同器官不仅最适 浓度不同,反应的强度也不一样。 4.配药时, 要事先了解药剂的理化性质, 2, 如 4-D、 NAA 的钠盐溶于水。 IAA、

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GA3、2,4-D、NAA 等溶于酒精,需先溶于少量酒精中,待全溶后,逐渐倒入备好 的水中(不可将水倒入酒精溶液中!,边搅边兑水,最后达到所需容积。同时, ) 在与农药、化肥等混合使用时,要了解它们的理化性质,避免相互作用而失效。 使用植物生长调节剂,一般配成稀的水溶液进行叶面喷洒(以喷湿为度,不 要反复来回喷!。试验证明,叶面喷洒主要经由下表皮进入,大约需 3~6 小时 ) 吸收完成,故喷后 6 小时内下雨,要重喷。 此外,也有用生长调节剂浸泡种子等(要注意浓度和时间) ;或均匀混入细 土中再施入土壤中由根部吸收; 个别还有注射法、用羊毛脂配成羊毛脂软膏进行 涂抹的。 【评注】 生长调节剂种类多、使用浓度低,而且许多药剂有着双重效应(促进 或抑制) ,植物年龄、器官敏感性又不同。要根据使用对象、目的来选择药剂, 并对用药时期、浓度、使用方法等,先作一小型试验,在此基础上再制定出具体 应用的实施方案。 例 7.9 计算下题

(一)计算 0.175μ g·g-1IAA 溶液的摩尔浓度。 (二) 要配制 1L MS 培养基, 其中 BA 浓度为 10-5mol·-1, 浓度为 10-7mol·-1。 L NAA L -3 -1 -4 -1 应加入 10 mol·L 的 BA 和 10 mol·L 的 NAA 各多少亳升?在这种培养基上培 养烟草愈伤组织,可能会得到什么结果? (三)将 2mgIAA 配成 1000ml 的水溶液,分别处理豌豆的离体根和茎,可能 会产生什么结果? 解 (一)IAA 的分子量为 175 0.175μ g·g-1IAA 溶液的浓度为 0.175×10-6g÷10-3L 摩尔浓度=0.175×10-6g÷10-3L÷175g·mol-1=10-6mol·L-1 (二)1.所需 BA 母液的亳升数 (1L×10-5mol·L-1)÷10-3mol·L-1=10-2L=10ml 2.所需 NAA 母液的亳升数 -7 -1 -4 -1 -3 (1L×10 mol·L )÷10 mol·L =10 L=1ml 配制 1L MS 培养基,应加入 10-3mol·L-1 的 BA 10ml 和 10-4mol·L-1 的 NAA 1ml。 此培养基中 BA 浓度是 NAA 浓度的 100 倍,在这种培养基上培养烟草愈伤组 织极可能分化出芽。 (三)所配制的 IAA 溶液浓度为: 2mg·L-1÷175×103mg·mol-1≈1.1×10-5mol·L-1 (175 为 IAA 的分子量) 由于促进根生长的最适生长素浓度为 10-10mol·L-1,促进茎生长的最适生长 -5 -1 -5 -1 素浓度为 10 mol·L ,所以本实验中将 1.1×10 mol·L IAA 溶液分别处理豌豆 的离体根和茎,可能会抑制根的生长而促进茎的生长。 三、习 题

(一)填空 1.下表列出了 22 项生理效应。 试将显著具有某项效应的某种内源植物激素的 名称填在相应项破折号右方,每项只填一种。 (1)保持离体叶片绿色__________(2)促进瓜类多开雄花__________ (3)促进离层形成及脱落__________(4)防止器官脱落__________
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(5)使木本植物枝条休眠__________(6)打破马铃薯块茎休眠__________ (7)引起气孔关闭__________(8)促进气孔张开__________ (9)维持顶端优势__________(10)促进侧芽生长__________ (11)促进无核葡萄果粒增大_______(12)促进小麦、燕麦芽鞘切段伸长 _______ (13) 促进菠菜、 白菜提早抽苔__________ (14) 加快橡胶树泌乳__________ (15) 促进矮生玉米节间伸长__________ (16) 破坏茎的负向地性__________ ( 17 ) 增 加 瓜 类 植 物 雌 花 比 例 __________ ( 18 ) 促 进 棉 铃 、 水 果 成 熟 __________ (19)促进菠萝开花__________(20)促进大麦籽粒淀粉酶形成__________ (21)促进细胞壁松驰__________(22)促进愈伤组织芽的分化__________ 7.2 在下列生理过程中,哪 2 种激素相互拮抗? (1)气孔运动__________; (2)叶片脱落__________; (3)种子休眠__________; (4)顶端优势__________; (5)α -淀粉酶的生物合成___________。 7.3 近年来发展起来的快速、 灵敏、 简便的植物激素测定方法是__________。 7.4 在组织培养中证明,当 CTK/IAA 比值高时,诱导__________分化;比值 低时,诱导__________分化;如二者的浓度相等,则__________。 7.5 不同植物激素配合,对输导组织的分化有一定影响,当 IAA/GA 比值低 时,促进__________分化;比值高时,促进__________分化。 7.6 一般认为在细胞分裂过程中,生长素主要影响__________期的 DNA 合 成,而细胞分裂素则是调节__________的分裂。 7.7 IAA 贮藏时必须避光是因为__________。 7.8 配成一定浓度的 GA 溶液,在夏季室温下经过一段时间以后效果降低, 是因为 GA 转变成无活性的__________和__________等的缘故。 7.9 细胞分裂素主要是在__________中合成的。 7.10 脱落酸除了抑制__________和__________外,还有促进__________、 __________、__________和__________等作用。 (二)判断正误并改正 1.调节植物生长发育的物质只有 5 大类植物激素。 2.所有的植物激素都可以称为植物生长物质。 3.所有的植物生长物质都可以称为植物激素。 4.激动素是最先发现的植物体内天然存在的细胞分裂素类物质。 5.在生产中,可以将赤霉素、石灰硫磺合剂按比例混合喷施,既经济又有效。 6.在进行花药愈伤组织的分化培养时,当培养基中含有较高的 CTK/GA 时, 可诱导芽的分化。 7.生长素具有极性运输的特性,各部位合成的生长素都只能从植物体的形态 学上端向下端运输。 8.陆生植物在遇到盐渍、水涝等条件时,叶内 ABA 有所减少,因此,ABA 可以作为对逆境反应的激素。 9.乙烯和生长素生物合成的前体分子都是氨基酸。 10.乙烯利在 pH 值为 4.1 以下时分解释放出乙烯。 (三)选择题 1.植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是________。
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A 二者的分子结构不同 B 二者的生物活性不同 C 二者合成的方式不同 D 二者在体内的运输方式不同 2.吲哚乙酸氧化酶需要________作为辅助因子。 A 一元酚 B Fe2+ C Mn2+ D Zn2+ 3.生长素促进枝条切段根原基发生的主要作用是________。 A 促进细胞伸长 B 刺激细胞分裂 C 引起细胞分化 D 促进物 质运输 4.下列物质中,除________外均为天然的细胞分裂素。 A 玉米素 B 异戊烯荃腺嘌呤 C 双氢玉米素 D 苄基嘌呤 5.以下符号中,仅有________特指天然存在的脱落酸。 A (S)-ABA B (RS)-ABA C (R)-ABA D ABA 6.________对乙烯生物合成起促进作用。 A AVG B N2 C 低温 D O2 7.以下叙述中,仅________是没有实验证据的。 A 乙烯促进鲜果的成熟,也促进叶片的脱落; B 乙烯抑制根的生长,却刺激不定根的形成; C 乙烯促进光合磷酸化 D 乙烯增加膜的透性 8.下列叙述中,仅 ________是没有实验根据的。 A ABA 调节气孔开关; B ABA 与植物休眠活动有关; C ABA 抑制 GA 诱导的大麦糊粉层中α -淀粉酶的合成; D ABA 促进花粉管生长 9.在 IAA 浓度相同条件下,低浓度蔗糖可以诱导维管束分化,有利于: A 韧皮部分化 B 木质部分化 C 韧皮部和木质部分化 10.用箭头连接下列植物激素的合成前体: A IAA a. 类胡萝卜素 B GA b.1-氨基酸环丙烷-1-羧酸 C ABA c.色氨酸 D Eth d. 甲羟戊酸(甲互龙酸) (四)问答题 1.植物体内有哪些因素决定了特定组织中生长素的含量? 2.不同种类的生长素对培养在含有 BA 的 MS 培养基中的花生子叶分化芽的 影响如表 7.1 所示。表中数据说明了什么问题? 表 7.1 不同种类的生长素对花生子叶分化芽的影响(分化率%) 生长素种类 NAA 2,4-D IAA IBA BA(μ g/g) 2 5 2 5 2 5 2 生长素 0 62.0 64.0 62.0 64.0 62.0 64.0 62.0 浓度 0.5 60.0 59.0 65.7 56.4 60.0 66.7 60.0 (μ g/g) 1.0 52.5 55.4 62.0 22.0 65.0 76.7 60.0 2.0 26.8 20.7 53.9 35.0 65.0 86.7 47.6 5.0 10.3 0.0 42.0 34.5 75.0 84.8 26.5 3.在调控植物生长发育方面,5 大类植物激素之间,在哪些方面表现出相互 促进或相互拮抗的关系? 4.指出图 7-3 说明什么问题?
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图 7-3 不同浓度乙烯处理对黄化碗豆幼苗的影响 5.你认为植物生长物质在农业生产中的应用前景如何?

第7章

植物的生长与分化

一、内容提要 (一)基本内容 1.生长、分化、发育 植物生长表现为体积和重量增加,分化指植物差异性生长,发育是生长和分 化的综合表现, 三者既有区别又有密切关系。植物整体生长和分化以细胞生长和 分化为基础。 细胞发育可划分为三个连续的时期,即细胞分裂期、伸长期和分化期。细胞 分裂期代谢旺盛、原生质特别是 DNA 大量合成,细胞数目增加;细胞伸长期除大 量吸收水分外,呼吸加快,蛋白质、核酸的绝对量也在增加,纤维素、半纤维素、 果胶物质合成旺盛,细胞壁的微纤丝交织点破裂、胞壁松驰,增填新物质,所以 细胞显著扩大;细胞分化期细胞大小不再变化,细胞壁加厚并发生变性,分化成 为不同细胞或组织。 2.组织培养 组织培养指在无菌条件下,在培养基中,培养离体植物组织、器官或细胞, 形成完整植物的技术。离体培养的各种植物材料通称外植体。组织培养的理论基
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础是细胞的全能性。根据培养过程,将植物体上分离下来的第一次培养,称为初 代培养,以后培养体转移到新的培养基,则统称为继代培养。根据培养的需要, 将在加有琼脂的培养基中培养称为固体培养, 不加琼脂的培养基中培养称为液体 培养。 组织培养根据外植体不同分为器官培养、 组织培养、 胚胎培养、 花粉培养、 细胞或原生质体培养五类。 3.种子萌发 种子萌发作为植物营养生长的开始,要求一定的水分,适宜的温度和充足的 氧气,有些种子还需要光照或黑暗。处在萌发状态的健全种子,在适宜环境条件 下首先吸水膨胀,恢复原生质胶体状态;透气性增加,酶活性增强和数量增加, 呼吸速率提高;贮藏物质降解,运往胚的生长部位,再度合成为细胞结构物质或 供呼吸和萌发初期幼苗生长利用。 4.光敏色素 植物的生长是体内各个生理代谢活动协调进行的综合表现,主要受光照、温 度、水分、矿质的影响。光不仅通过光合作用间接影响生长,而且还作为环境信 号直接影响植物的形态建成。 植物感受光的受体有光敏色素,隐花素和紫外光— β 受体。对光敏色素的研究较为深入、广泛。光敏色素在需光种子萌发、光形态 建成、成花诱导等各种生长发育过程中起重要作用。 5.植物生长相关性 植物作为一个整体,各器官或部分间在生长上存在相互促进,相互制约的相 关性,主要表现在主茎与分枝、地上部分与地下部分,营养生长与生殖生长的相 关等。掌握和利用植物生长相关性在生产上有重要意义。 6.植物生长的周期性 植物一生由于自身生长发育进程不同而表现出生长过程呈现慢—快---慢的 变化历程, 生长的曲线呈 S 形。 又由于昼夜及季节变化而呈现生长的昼夜周期及 季节周期性。还存在不受环境条件控制的内生节律即近似昼夜周期(生理钟) 。 7.植物的运动 高等植物的某些器官在内外因素的作用下的发生有限的位置变化, 称为植物 运动。植物的运动可分为向性运动(向光性、向重力性、向化性等)和感性运动 (感震性、感夜性、感温性等) 。向性运动是由光、重力等单方向刺激产生的, 其运动方向取决于外界刺激的方向。感性运动是由外界刺激或内部节奏而引起 的,运动方向与刺激方向无关。 (二)本章重点 1、细胞发育三个时期的生理特点 2、植物生长相关性 3、影响植物生长的因素 4、光敏色素 (三)基本概念 生长 发育 分化 细胞全能性 光形态建成 光敏色素 生长相关性 生长周期性 根/苗比 顶端优势 协调最适温度 黄化现象 二、典型题解析 例 8.1 分析 试述细胞发育三个时期的形态及生理特点。

细胞发育的三个时期即细胞分裂期、细胞伸长期和细胞分化期。在形态、
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结构和生理代谢上是有显著区别的。 解(1)细胞分裂期细胞的特点 细胞体积小,近于圆形,细胞壁薄,细胞核大,无液泡。细胞呼吸代谢旺盛, 核酸、蛋白质合成能力很强。伴随细胞原生质的不断增加,细胞体积由小逐渐增 大;但增大到一定限度时,细胞核和细胞质一分为二,形成两个新的细胞。当新 细胞再长到一定大小后,又开始新的分裂。总之,这一时期的特点是:细胞不断 进行分裂,细胞数目不断增加,但细胞体积变化不大。 (2)细胞伸长期的特点 分生组织分裂出来的细胞,除部分继续进行分裂活动外,大部分停止分裂, 进入细胞伸长期。细胞原生质开始出现水滴,进一步汇合成小的液泡,随后小液 泡联合形成大液泡,处于细胞中央,并逐渐将细胞核挤压至细胞壁侧。可见主要 由于细胞吸水,体积显著增大。 伸长期的细胞呼吸作用仍很旺盛,合成能力很强,蛋白质、核酸等的绝对量 迅速增加;大量可溶性物质如糖,矿质元素和有机酸进入液泡,使渗透势保持平 衡。随着细胞体积的增大,构成果胶质、纤维素等细胞壁成分不断合成并填充到 细胞壁的空隙中,使细胞壁的面积也相应增加,而厚度没有显著变化。总之,伸 长期主要靠增加吸水使细胞伸长,代谢旺盛,合成能力强。 (3)细胞分化期的特点 细胞分化期的细胞体积不再变化, 而形态、 结构与功能都发生着明显的变化。 形成执行不同功能的各种组织。机械组织细胞壁加厚,输导组织导管、筛管壁由 于纤维素的沉积方式不同,形成了各种花纹。导管细胞中原生质解体,厚壁组织 韧皮纤维和输导组织的管胞等细胞壁中,不仅沉积纤维素,而且有较多的木质素 沉积,使细胞木质化;表皮等保护组织的细胞壁中掺入了角质或栓质,使细胞对 气体和水分透过性降低,细胞壁发生变性,增强了对逆境的抗性,对植物起保护 作用。 细胞发育三个时期是连续过程,是不能截然分开的。 【评注】上述细胞三个时期的划分是相对的。关于细胞分化的机理目前尚不完全 清楚,人们提出了基因表达,细胞极性等设想,但联系到分化受环境条件、激素 等影响,细胞分化可能是一多因子控制过程。 例 8.2 种子萌发时为什么需要一定水分,适宜温度和充足氧气?

分析 成休眠期的种子, 仅具备了萌发的内在条件,还必须在适宜的环境条件下 才能萌发。这些外界条件是充足的水分、足够的氧气和适宜的温度。 解 (1)吸水是种子萌发的首要条件,这是因为:水分使种皮膨胀软化,氧气容 易进入种皮,增强呼吸,同时也使胚易于突破种皮;水分可使原生质由胶体状态 变为溶胶状态, 使那些原在干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得到 伸展和修复,表现出原有的结构和功能。细胞代谢增强。胚乳的贮藏物质逐步转 化为可溶性物质, 供胚生长, 分化之用。 水分有利于物质运输到正在生长的幼芽, 幼根供给呼吸需要和形成新细胞结构的有机物; 水分可使种子内贮藏的植物激素 由束缚型转化为游离型,增强活性,调节胚的生长发育,所以充足的水分是种子 萌发的必要条件。 (2)温度对种子萌发影响有三基点现象:即最低温度、最适温度和最高温 度。 最低和最高温度是种子萌发的极限温度,低于最低或高于最高温度种子都不 能萌发。最适温度是指种子发芽率最高,发芽时间最短的温度。

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适宜的温度有利于种子萌发,在适宜温度下种子发芽率最高,发芽时间短, 但生长不健壮。在协调最适温度下,种子不仅萌发快,而且生长健壮。温度适宜 对于种子萌发的作用主要是激活酶,促进代谢,打破休眠。 (3)充足的氧气也是种子萌发的必要条件,大多数种子需要周围空气中含 氧量在 5%--10%才能萌发。缺氧往往会造成无氧呼吸,容易使种子中毒,造成烂 种。 【评注】 一般种子萌发需要充分满足上述三个条件,不受光的影响。但某些需 光种子(如烟草、胡萝卜等)萌发时还需要一定的光照;而某些嫌光(或喜暗) 种子(如瓜类、茄子等)萌发受光抑制,在黑暗下易萌发。 例 8.3 试分析“高山矮态”形成的原因、干旱地区植物矮小的原因? 分析 高山紫外光强烈、干旱地区主要是由于水分缺乏而引起生长受抑。 解 1、高山植物矮化的现象称为高山矮态。产生的原因可能有以下几个方面: (1)高山顶上因云雾稀薄,空气清洁,海拔较高,光照强、紫外光多,破 坏 IAA,抑制植物细胞延伸生长。使植株生长缓慢。 (2)高山上水分较少,土壤肥力也较瘠薄,造成植物因缺少水、肥而生长 不良。 (3)高山顶上昼夜温差很大,夜间温度过低,造成代谢缓慢,因而表现出 植株的缓慢生长。 (4)高山顶上风力、雨雪、冰雹都较猛烈,使植物受到的机械剌激多,机 械刺激影响了植株的平衡,通常是增加了乙烯的含量,减少了生长素的含量,使 植株体内激素平衡不利植物生长发育。 2.干旱地区植物矮小的原因: 只有在充足水分条件下, 植物才能正常生长发育, 水分缺乏使植物代谢失调, 生长缓慢,植株矮小。充足的水分是植物生长的一个重要条件,水分缺乏,生长 就会受到影响。其原因是: (1)干旱地区,植物生长季节雨水少、光照充足,温度高,湿度小,常使 植物失水超过吸水,植株处在水分亏却状态,细胞分裂、尤其延伸生长受阻,植 株不能长高。 (2)光照充足,加之温度高,破坏生长素,影响细胞延伸生长。加之水分 不足,使细胞分化成熟提前,过早停止延伸生长。 (3) 干旱地区往往土壤肥力不足,尤其 N 素缺乏,更影响了植株正常生 长。 【评注】高山主要是强光紫外线影响,也有缺水问题;干旱地区主要是缺水,又 有强光、高温等影响。 例 8.4 用实验证明光敏色素的存在,说明其在植物生产活动中的作用。

分析 光敏色素是植物体内存在的重要光受体, 能吸收红光及远红光并进行可逆 的转换反应。它有两种类型:一种是红光吸收型,最大吸收波长在 660nm,以 Pr 表示;一种是远红光吸收型,最大吸收波长在 730nm,以 Pfr 表示。 ,Pfr 具生理 活性。两种状态可随光照条件变化而相互转变。 解 根据光敏色素以上特性可以证明光敏色素的存在。 (1)将吸足水分的莴苣种子放在白光下,促进其萌发;用波长 660 nm 的红 光照射时,也可促进萌发;若用波长 730 nm 的远红光照射种子,则抑制种子萌 发;红光照射后,如再用远红光处理,萌发也受到抑制,即红光作用被远红光消
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除了; 如果红光和远红光交替多次处理,则种子发芽状况取决于最后一次处理的 波长。 根据光化学原理, 说明莴苣种子内存在吸收红光和远红光并进行可逆转换 的光受体——光敏色素。 (2)用短日植物苍耳证明,在苍耳生长的暗期中间若用 660nm 的红光进行 闪光处理不开花,而用 730 nm 的远红光照射可使其开花,反复用这两种波长的 光交替照射时, 相互可抵消彼此的效应,且最后的效应取决于最后一次所用光的 波长,则可确定苍耳体内存在有光敏色素。 光敏色素在植物生命活动中作用很广泛,可归结为以下几点: (1)细胞水平 光敏色素可影响质体的形成,原生质体膨大,膜透性的改 变,细胞的分化及花色素形成。 (2)光形态建成 一些需光种子如莴苣、烟草和拟南芥等植物的种子,萌 发时需要光照,在红光下萌发率高,在远红光下萌发率低。红光促进种子萌发的 原因,可能是提高 GA 与 ABA 的比值及改变了膜透性所致。另外光敏色素在光形 态建成中的作用还表现在根原基起始,叶分化与扩大,下胚轴弯钩子张开,子叶 张开,单叶植物叶片开展,叶片偏上性生长,节间延长,叶片肉质化等方面。 (3)营养生长 子叶运动,节律现象,落叶,休眠,贮藏器官的形成和生 长。 (4)生殖生长 引起光周期反应,诱导花芽分化开花,并可引起光敏雄性 不育。 (5)调控内源激素代谢及运输。 (6)光敏色素还可调控许多酶的活性,如磷酸甘油醛胶氢酶,转酮醇酶, RNA 聚合酶,核糖核酸酶,氨基酸激活酶等。 【评注】 根据光敏色素在植物体内的存在与否可以深入地了解植物的生长发育现 象。关于光敏色素的作用机理。有两种假设:膜假说与基因调节假说,前者认为 光敏色素会改变跨膜的离子流动和膜上酶的分布,由此引发各种生理反应,最终 表现出形态建成的改变。 后者则认为光敏色素对植物生长发育的调节是通过影响 基因表达实现的。目前已知有 60 多种酶受光敏色素调控。 例 8.5 试述光对植物生长的影响。

分析 光对植物一生的生长都有极其重要的作用.从光照时间、光质、光强和光 周期四个方面进行分析。 解 光是植物光合作用的能源,也是叶绿素形成的条件,光通过光合作用为植物 的生长提供有机营养和能量;因此,光是植物生长的根本条件。 (1)光照时间 光照时间通过影响光合而影响植物的生长发育。另外,日照 时数影响植物的生长与休眠,对绝大多数多年生植物都是长日照条件促进生长、 短日照条件诱导休眠。 (2)光质 光质主要影响光合效率。在橙光和红光下光合效率最高,其次是蓝 绿光,绿光最差。其主要原因是不同波长的光传递到作用中心的效率不相同。光 质也影响植物生长,一般红光对植物细胞生长没有抑制作用;而短波光,特别是 紫外光破坏生长素, 对植物细胞的延伸生长有抑制作用, 但可促进细胞分化成熟, 有利植株健壮生长。 (3)光强 光强主要影响光合作用。在光照强度较低时,植物的光合速率随 光强的增强而相应的增加,但当光强超过一定范围之后,光合速率就不再增加, 出现光饱和现象。强光还会破坏生长素,引起细胞水分亏缺,控制植物的形态,

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如叶的厚度和大小,茎的高矮,分枝的多少、根/冠比等。 (4)光周期 光周期对植物生长发育的影响主要表现在通过光敏色素控制的 生理活动方面,如光对植物形态建成作用、需光种子萌发及光诱导植物开花等。 ①光对植物形态建成有重要作用。表现在:黄化苗的转绿。植物若较长时间 处在黑暗中,生长会呈黄化状态,表现出茎叶淡黄、茎秆柔嫩细长、叶小鳞片状 等。若给黄化植株照光,就能使茎叶逐渐转绿,植株健壮。 ②需光种子萌发 需光种子的萌发受光照的促进, 而需暗种子的萌发则受光 抑制。烟草、莴苣、胡箩卜等种子即为典型的需光种子。 ③ 成花诱导 自然界许多植物开花受光周期的诱导,如长日植物小麦、短 日植物苍耳等植物的开花对日照的长短都有严格的要求。 【评注】 光合作用对光能的需要是一种“高能反应”。而光敏色素控制的光形态 建成、需光种子萌发和成花诱导只需短时间、较弱的光照就能满足,因此,对光 的需要是一种“低能反应”。 例 8.6 试述植物器官生长的相关性及其与农业生产的关系。

分析 植物体各个组成部分是一个统一的整体.构成整体的各个部分,既有一定 的相对独立性,又有精细分工的密切关系.在生长上表现为相互促进和相互制约. 解 组成植物体的各个器官和部分间在生长上的相互促进和相互制约的现象, 称 为植物生长相关性。 植物生长相关性可以表现在主茎与分枝的相关性,地上部分 与地下部分相关性, 营养生长与生殖生长的相关性等。掌握利用植物生长的相关 性在生产上有重要意义。 (1)地上部分与地下部分生长的相关性:就是指根与茎叶生长既相互促进又 相互制约的现象。 植物的地上部分和地下部分功能不同,存在着营养物质与信息 物质的大量交换,生长发育过程中的相互影响。在生长上表现相互促进的一面: ①地上部分的生长和生理活动需要根系供给水分、矿质营养及根中合成的氨基 酸、磷脂、核苷酸,核酸等,根部也能合成激素如 CTK、ABA、GA 等调控地上部 分的生长 。ABA 已被证明是一种逆境信号,在水分亏缺时,根系快速合成 ABA 通过蒸腾液流输送到地上部分, 调节和控制着地上部分的生长。②地下部分依赖 茎叶合成的光合产物、维生素和 IAA 等物质传送到根系,调节根系生长。因而, 俗话说“根深叶茂”,“根靠叶长、叶靠根养”,即生动说明了植物地上部分与地 下部分生长的相互促进和不可分割的关系。 相互制约的一面主要表现在:二者的生长同时要求营养物质等,因此,在营 养物质等的供求关系上又存在矛盾和竞争,使它们的生长不能以同样的速度进 行, 当一方生长速度较快时, 另一方则受到一定抑制。 另外, 而者所处环境不同, 因此,当某一环境因素发生变化或采取某一措施时,对二者的影响不同。如增加 土壤中水分和氮素营养,根系除满足自身需要外,多余水分和氮素运止地上部, 促进其生长,根/苗比变小。增加土壤中磷素,因有利地上部光合产物转运,则 促进根系生长,根/苗比变大。光照由弱变强,因强光对细胞延伸生长抑制,使 地上部生长消耗养分减少,而运往根系相对增加,促进根系生长,使根/苗比变 大。农业生产中,通过对果树、花卉等的修剪或整枝去掉部分枝叶,促进地上部 分的生长,深中耕会引起植物部分断根,限制地上部分的生长,促进根系生长, 使根/苗比增加,最终达到高产的目的. (2)主茎和分枝的相关性:主要表现在主茎顶芽生长往往抑制侧芽而优先生

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长, 称为顶端优势现象。 产生的原因一般认为是 IAA 在茎尖产生后极性运输至侧 芽,引起侧芽生长受抑。侧芽对 IAA 比主茎顶芽敏感 ,另外也与主茎维管系统 发育好于侧枝,营养物质运输通畅有关。而 CTK 则促进侧芽生长。 生产上往往可以根据需要,维持和控制顶端优势。如为用材林,就可以人为 去掉侧芽,促进主茎茎干高直。若为经济树种如茶树、桑树及农作物大豆、棉花 则要去尖、打顶,以促进分枝,增加产量。因根系生长也存在顶端优势现象,在 育苗中,通过断根和 移栽,切断主根,促进侧根萌发,提高苗木质量。 (3)营养生长和生殖生长相关性:营养生长与生殖生长之间也存在相互制约 与相互依赖的关系。 营养器官生长为生殖器官生长提供物质和能量。 因而健壮的营养生长为成花 诱导、花芽分化、授粉受精及子实生长奠定基础。相反,由于生殖器官的存在, 形成了植株的众多代谢库, 也会促进物质代谢和转运, 有利光合及营养生长 (根、 枝叶) 相互制约:生殖器官和营养器官都需要有机营养和无机营养,因此,当一方 生长过盛, 必然影响到另一方生长。 如营养生长过旺, 枝叶徒长, 营养大量消耗, 必然影响生殖生长的各个环节, 最终影响产量。 相反, 生殖生长过旺, 花果过多, 往往消耗大量营养,影响营养生长尤其是根系生长。 生产上,根据这一原理,可以采用人工疏花、疏果,剪枝或施用生长调节剂 等措施协调好营养生长 和 生殖生长的关系。保证果树年年丰产,避免大、小年 现象。对于以营养器官为收获物的植物,如麻类、烟草、蔬菜、用材林等,则通 过供应充足水肥、 抑制成花诱导、摘除花芽等抑制生殖生长措施来促进营养器官 的生长。 【评注】 植物各器官相互促进和相互制约的关系主要表现在对营养物质和生理活 性物质上的相互供给和相互竞争. 例 8.7 试以一种作物为例,讨论水分在其一生中的作用。

分析 水分在植物一生中的作用主要表现在对种子萌发、植物生长及形态建成、 授粉受精及开花结实、休眠等方面的影响。 解 水分在种子萌发中的作用: 吸水是种子萌发的首要条件。风干种子只有吸入 一定量的水分后才能萌发, 如小麦要吸足它重量 50%以上的水分才可萌发。 水分 能润湿软化种皮, 使种子内外气体交换加速, 原生质从凝胶状态转变为溶胶状态, 酶活性提高,植物激素由束缚型转变为游离型,植物体内物质代谢加快,胚乳或 子叶中贮藏的大分子有机物质迅速分解转化,运至胚中供胚生长。 水分在植物生长及形态建成中的作用:水分是植物细胞扩张生长的动力。充 足的水分使细胞产生膨胀压力;如果水分不足,扩张生长受阻,植物生长慢,使 植株矮小。如小麦,在拔节和抽穗期间,主要靠各节间细胞的扩张生长来增加植 株高度,如果严重缺水,不仅植株生长矮小,而且有可能抽不出穗子,导致严重 减产。另外,水分参与光合作用,光合作用产物是建造细胞壁和原生质的材料。 缺水光合作用降低,有机物趋向分解,无效呼吸增加,这些都不利于植物生长。 但若水分过多,植物生长很快,茎叶柔嫩,机械组织不发达,易倒伏,抗逆性差, 小麦等禾谷类植物易造成后期倒伏。 水分在授粉受精及开花结实中的作用:水分对花的形成过程是十分必要的, 雌雄蕊分化期和花粉母细胞、胚囊母细胞减数分裂期,对水分特别敏感。如果水 分缺乏或高温干旱,易引起“晒花” ,幼穗分化延迟,易引起颖花退化。如小麦 则引起花粉畸形,胚囊发育不完全而形成不孕小花,空粒增加。而花期遇雨,则
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会形成灌花,雨水将雌蕊柱头上分泌物(柱头液)冲掉,花粉大量吸水破裂,授 粉不能正常进行。如果作物生长后期阴雨连绵,气温低,光照差,影响光合,有 机物形成少, 造成秕粒。 因此只有充足而适当的水分才能使植物正常生长和发育, 达到高产、稳产。 水分在植物休眠中的作用: 休眠是植物经过长期进化而获得的一种对环境条 件及季节性变化的生物学适应性。小麦成熟过程中,含水量逐渐减少,束缚水/ 自由水之比增加,原生质状态由溶胶变为凝胶,使种子处于强迫休眠之中。如果 小麦成熟期间遇雨,持续时间稍长,便会造成“穗发芽” 。因而风干种子安全贮 藏必须在安全水以下。秋雨过多时,多年生树木不能及时停止生长和进入休眠, 影响越冬性(易受冻害和旱害) 。 【评注】 植物对水分缺乏最敏感的时期是水分的临界期。生产上要注意在这一 时期及时供水以保证高产。 例 8.8 有两组秧苗,一组放在光下,一组放在黑暗中,问这两组秧苗在干重、 鲜重和形态上有什么不同,为什么? 分析 放在光下和黑暗中的两组秧苗,所受到的光照强度和温度都是不相同的。

解 放于黑暗条件下的秧苗:放于黑暗中的秧苗因无光照因此不能制造光合产 物,还要分

解原来体内存在的有机物。黑暗下温度低,蒸腾弱,所以鲜重高,干重低。形态 表现为: 茎柔嫩细长, 叶小紧贴于茎, 薄壁细胞多, 输导组织和机械组织不发达: 茎叶中无叶绿素,植物呈白色或淡黄色。放于光下的秧苗:光合作用强,制造的 有机物多,干重高,鲜重小。植株高度适中,叶面宽大,叶较厚。细胞能正常分 化,机械组织发达。光照能促进叶绿素的合成,因而叶色呈深绿色。 【评注】 光是植物形态建成和光合作用的主导因子。生产上育苗时应充分考虑 光照对植物生长的影响。 例 8.9 植物产生向光性弯曲的原因是什么?

分析 弯曲生长和两侧生长不均有关, 生长不均是与向光侧和背光侧某种促进生 长的物质或抑制生长的物质含量有关。 解 最初对这个问题是用生长素在向光面和背光面分布不均解释, 认为单方向的 光照会引起生长素向背光面移动,以致引起背光面生长素含量增多,而较高浓度 的生长素促进茎细胞生长,因而背光面比向光面生长快,而表现向光弯曲。生长 素向背光面移动的原因可能与光照引起器官尖端的不同部位产生电势差有关。 向 光面带负电荷、 背光面带正电荷, 弱酸性的生长素阴离子被正电荷吸引移向背面。 现在人们用绿色向日葵下胚轴研究,单向光照射后,生长素在下胚轴两侧的含量 相同,但是抑制物质黄质醛含量不同,向光侧含量高,背光侧含量低。用玉米研 究也得到相似的结果。 由此表明,向光性运动并非是背光侧生长素含量大于光向 侧所致,而是由于光向侧的生长抑制物质多于背光侧,向光侧生长受到抑制。生 长抑制物质抑制生长的原因可能是妨碍了生长素与生长素受体的结合, 减少了生 长素诱导与生长素有关的 mRNA 的转录和蛋白质的合成。还有试验表明生长抑制 物质能阻止表皮细胞中微管的排列,引起器官不均衡生长。 【评注】植物向光性弯曲的原因主要是引起背光侧和向光侧一些物质分布的不
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同。这个问题还有待于进一步研究。 三、习 题

(一)填空题 1.植物细胞的生长通常分为三个时期:_____ 、______ 和_______ 。 2.按种子吸水的速度变化, 可将种子吸水分为三个阶段, 即_____、 ________、 ________. 3.种子休眠的原因有:________、______、______、_____。 4. 有些种子的萌发除了需要水分、氧气和温度外,还受____的影响。 5.在种子吸水的第 1 阶段至第 2 阶段,其呼吸作用主要是以____呼吸为主。 6.检验种子死活的方法主要有三种:____、_____ 和______ 。 7.组织培养的理论依据是_____。 8.组织培养过程中,常用的植物材料表面消毒剂是———、————等。 9.植物组织培养基一般由———、———、———、———和有机附加物等五类物质 组成。 10.不同植物激素的组合配比,在组织培养时诱导根芽发生的效果不同,当 CTK/IAA 的比值高时,诱导———的分化;CTK/IAA 比值低时,诱导———的分化; 中等水平的 CIK/IAA 比值,诱导——的分化。 11.在特定条件下,己分化的细胞重新进行细胞分裂,其结果是逐渐失去原 有的分化状态。这一过程称为———。 12.——是细胞或器官的两个极端在生理上的差异。 13.目前对温周期现象的解释认为,较低夜温能———,———,从而加速植物的 生长和物质积累。 14. 植物借助于———准确地进行测时过程。 15.通过对伤流液成分的分析, 说明根系除供给地上部分水分和矿质营养外, 还向地上部分输送———、———、———。 16.烟草叶子中的烟碱是在______中合成的。 17.光之所以抑制多种作物根的生长,是因为光促进了根内形成______的缘 故。 18.土壤中水分不足时,使根/冠比_____;土壤中水分增加时,使根/冠比 _____。 19.土壤中缺氮时, 使根/冠比_____; 土壤中氮肥增加时, 使根/冠比______。 20.高等植物的运动可分为_____运动和_____运动两大类。 21.植物向光性作用在光谱中最有效的光是______光。光接受体是_______。 22.感性运动的方向与外界刺激的方向______。
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23.植物生长的相关性,主要表现在____ 、_____ 和_____ 三个方面。 24.存在于高等植物中的三种光受体为______、_______、________. 25.就温度对种子萌发的影响而言,—————更有利于种子的萌发。 (二)判别正误并改正 1.根系生长的最适温度,一般低于地上部生长的最适温度。( ) 2.红光促进种子萌发的主要原因是 GA 的形成。( ) 3.细胞分裂过程中最显著的变化是激素变化。( ) 4.黄化幼苗被红光照射时,不利其形态建成。 ( ) 5.在组织培养过程中,IAA 促进根的生长,CTK 促进芽生长。( ) 6.植物的光形态建成中,温度是环境中最重要的调节因子。( ) 7.根的生长部位有顶端分生组织,根没有顶端优势。( ) 8.植物的光形态建成中,植物激素可能是最重要的体内调节因子。( ) 9.凡是有生活力的种子。遇到 TTC 后,其胚即呈红色。( ) 10.在细胞分裂时,当细胞核体积增到最大体积时,DNA 含量才急剧增 加.( ) 11. 植物体的每一个生活细胞携带着一套完整的基因组,并保持着潜在的全 能性.( ) 12. 生长的最适温度是指生长最快的温度, 对健壮生长来说, 也是最适宜的。 ( ) 13.光对植物茎的生长有促进作用。( ) 14.试验证明,细胞分裂素有解除主茎对侧芽的抑制作用。( ) 15.植物一般白天生长快,晚上生长慢。 ( ) 16.CTK 和 IAA 对植物顶端优势的影响表现为拮抗作用。 ( ) 17.植物营养器官生长旺盛时对生殖器官的生长有促进作用。( ) 18.偏上性运动是一种可逆的细胞伸长运动。 ( ) 19.对向光性最有效的光是短波光,红光是无效的。( ) 20.种子萌发时,物质的转化以分解为主。 ( ) (三)选择题 1.紫外线能明显地抑制细胞的伸长生长,使茎长的矮壮的生理原因主要是 促进了植物体内( )的分解。 A、GA B、IAA C、NAA 2.能促进莴苣种子萌发的光为( ) A、远红光 B、红光 C、蓝紫光 3.树木的冬季休眠是由( )引起的。 A、低温 B、水分缺乏 C、光照缩短 4.细胞分裂过程中最显著的变化是( ) A、蛋白质的变化 B、激素的变化 C、核酸的变化 5.植物的体内向光性光受体是( ) A. 光敏色素 B、花色素 C、核黄素 6.长波光有利于植物细胞的( ) A、伸长生长 B、横向生长 C、偏上生长 7.有利于愈伤组织生根的激素是( ) A、CTK B、NAA C、IAA
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8.种子萌发需要光的植物有( ) A、烟草 B、莴苣 C、苋菜 9.有利于细胞进行伸长生长的激素为( ) A、CTK B、IAA C、Eth 10.在组织培养的培养基中糖的浓度较高时有利于( ) A、形成层分裂 B、形成韧皮部 C、形成木质部 11.愈伤组织分化出不同器官,决定于培养基中 IAA 和 CTK 浓度比值。当 ( )容易分化成芽。 A、CTK/IAA 比值高 B、CTK/IAA 比值低 C、CTK/IAA =1 12.种子萌发初期,胚根生长出之前,呼吸类型是( ) A.无氧呼吸 B. 有氧呼吸 C. 有氧呼吸兼无氧呼吸 13.使种子健壮萌发的温度应( ) A、低于种子萌发最适温度 B、略高于种子萌发最适温度 C、为种子萌发 最适温度 14.促进莴苣种子萌发的光是( )。 A.蓝紫色 B.红光 C.远红光 15.花生、棉花种子含油较多,萌发时较其他种子需要更多的( )。 A.水 B.矿质元素 C.氧气 16.红光促进种子萌发的主要原因是( )。 A.GA 的形成 B.ABA 含量降低 C.乙烯的形成 17.在茎的整个生长过程中生长速率都表现出( )。 A.慢—快—慢 B.慢—慢—快 C.快—慢—快.

18.土壤中氮素供应不足,会使植物根冠比( )。 A.增加 B.降低 C.不变 19.黄化幼苗被照射( )时,不利其形态建成。 A.红光 B.远红光 C.绿光 20.感性运动方向与外界刺激方向( )。 A,有关 B.无关 C.关系不大 (四)问答题 1.生长、分化和发育三者之间有什么区别和联系? 2.简述植物组织分化的内部调控机理。 3.植物极性产生的原因有哪些? 4.简述组织培养的理论基础及一般程序。 5.种子萌发时,有机物质发生哪些生理生化变化? 6.农业生产中如何调节根/苗比?其理论依据是什么? 7.生物钟有何特征?

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