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关于生物进化原因的讨论


第 25 卷第 4 期 2004 年 11 月

家 畜 生 态
Eco logy of Dom est ic A n im a l

. V o l 25 N o. 4 N ov. 2004

遗传与环境在生物进化中的关系
竺 笑
( 西南民族大学生命科学与技术学院, 四川 成都 6100

41)

[ 摘 要 ]  本文讨论了在生物进化的过程中遗传与环境的关系及遗传物质的范围和生物可塑

性的问题。 遗传物质的变异是进化的内因, 环境对遗传物质的变异起到诱发与筛选的作用, 进 化后的生物对环境又有反作用。 [ 关键词 ]  生物进化; 遗传; 环境
[ 中图分类号 ]  S811. 5      [ 文献标识码 ]  A   

  生物进化是一个漫长而复杂的过程。 普遍认为 推动生物世界不断进化的动力是生物和环境相互作 用。而这种相互作用的连接点是遗传物质。20 世纪 中后期, 随着分子生物学技术的应用以及其他学科 的相互渗透, 学者们从各个角度对生物进化进行了 深入研究, 相继提出了一些新的进化观点或学说。 但 学术界对什么是生物进化的主导因素, 自然选择对 进化的作用到底有多大, 获得性状是否能遗传等问 题依旧众说纷纭, 并未取得一致性的结论。 本文将就 遗传和环境在生物进化中的作用, 及其二者之间的 关系等问题做一讨论。

的序列, 如调节基因、 重复序列、 内含子、 假基因和退 化基因等。 由此, 木村资生 (M o t to. K im u ra ) 等人提 出生物进化在分子水平上起主导因素的是那些对生 物生存既不利, 又无害的 “中性” 基因。 但如何界定 “绝对” 的中性突变, 仍然是一个复杂的问题。 调节基 因、 内含子、 重复基因、 假基因等非编码蛋白质基因 虽然不直接指导蛋白质的合成, 但它们与各种环境 因素相结合通过调节转录、 翻译的过程来发挥作用。 有研究表明: 由猿到人的变化, 主要是调节基因的变 化, 不是结构基因的变化[ 1 ]。 许多实验证据也支持了 G ilbert 提出的关于内含子功能的假说, 认为结构基 因是通过内含子序列之间的重组, 将外显子聚集在 一起而产生的, 即内含子是原初基因重新组合过程 的残留物。 此外, 就目前人们的认识来看, 内含子还 具有影响基因的表达调控, 调控 RNA 的剪接, 编码 特定的蛋白质, 保护基因家族等功能[ 2 ]。 同属于重复 基因的 rRNA 和 tRNA 在蛋白质翻译中也具有各 自的功能。 假基因可通过接受邻近功能基因的片段 或者由于功能基因移动而获得功能。 假基因与功能 基因之间发生外显子交换的例证已在小鼠 ? 中有 a3 [3 ] 所发现 。 一些单个核苷酸被置换后, 也许不能改变 氨基酸的类型, 但它通过化学键对邻近核苷酸的作 用是不容忽视的。 它能改变邻近核苷酸的置换率。 因 此, 笔者认为将一些基因突变定义为绝对中性是欠 妥当的。 染色体畸变是指在自然突变或人工诱变的情况 下, 使染色体的某一节段 ( 包括好多基因) 发生变化

1 遗传物质的变异是进化的内因
自然界存在数百万种生物, 它们形态各异, 种类 纷繁。 生物的多样性, 主要就是遗传物质的多样性而 造成的。 同一物种遗传物质的相对稳定性保证了该 物种的稳定性和连续性。 而遗传物质的变异为生物 进化提供了可能性。
1. 1 基因突变和染色体畸变

中性学说在对生物大分子的量化分析后认为, 基因随时会产生大量的中性突变。 对于编码蛋白质 的结构基因而言, 当三联体密码中的 1 个核苷酸 ( 尤 其是第 3 位) 发生置换往往不会使氨基酸类型发生 改变。 蛋白质的保守性替换又指出, 即使改变了个别 氨基酸残基, 但该残基是在可变区域内这种变化也 并不影响生命体的生存价值。 此外, 结构基因只是整 体 DNA 序列中的小部分, 还有大量不编码蛋白质

Ξ [ 收稿日期 ]  2004204208 [ 作者简介 ]  竺 笑 (1979- ) , 上海人, 硕士研究生, 研究方向: 生态环境。

[ 文章编号 ]  100425228 ( 2004) 0420013204

Ξ

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( 它改变了基因的位置和顺序) 和使个别或全套染色

体数目发生的变化。 染色体畸变包括染色体结构和 数目的变化, 它与基因突变一样在进化中占有重要 的位置。 染色体结构变异主要涉及的是基因之间相 互关系的变化。 在减数分裂时, 由于染色体的折断和 重新黏接起来, 造成了基因的反常排列。 根据不同变 化情况可分为缺失、 重复、 倒位和易位四大类别。 基 因突变和染色体结构的变异都同样是染色体上发生 的变异。 不过, 基因突变是指微小区段变异, 即分子 水平的变异; 而染色体结构变异是指较大区段的变 异, 包括了许多基因的变异。 从变异的本质来说, 这 两类突变的界限是很难绝对划分的。 染色体数目的 变异是指染色体数目发生不正常的变化。 对于生物 体的生长和发育来说, 完整的两组染色体 ( 2n ) 是必 需的。 但是, 由于内外环境条件的影响, 物种的染色 体组或其中成员的数目可以发生变化, 这些变化可 归纳为两种类型, 即整倍体的变异和非整倍体的变 异。 染色体畸变牵涉到 DNA 分子上较大范围内的 变化, 影响基因间的连锁和交换, 改变基因表达的方 式, 产生生殖隔离机制, 加速物种分化的过程等。
1. 2 基因重组

间的积累达到生物的进化。 这里指的环境包括生物 环境和非生物环境, 宏观环境和微观环境, 是所有对 研究主体有影响的外界因素。 2. 1 环境诱发遗传物质变异 就化学环境而言, 生物体从环境中摄入各种物 质, 经分解、 吸收作用后, 送入细胞中, 这些物质中的 某些化学成分和元素可能会与遗传物质的组成物发 生反应, 或使遗传物质的结构发生变化。 某些化学物 质直接作用于生物体的表面, 也可能引起表面细胞 的破坏, 并使遗传物质发生变异。 物理环境能引起遗传物质变异的最主要因素是 射线。 生物生活在地球上, 无时无刻不受宇宙射线和 地球上的放射性物质发出的射线的照射。 科学家作 了统计, 一个人一年平均受的射线照射在人体中可 把大约十亿个分子的化学键打开。 DNA 分子在人体 中所占比例很小, 计算结果, 每年每人平均损伤约 200 个 DNA 分子[ 7 ]。 若生物偶然接触到能量更大的 射线则引起突变的机率更大。 现在, 许多科学家利用遗传工程技术, 将 DNA 上的某些片段人为的进行改变, 培育出有利于农业 生产的新品种。 进行了转基因改造的动植物及微生 物若被推广, 则为该种生物的进化提供了一定的物 质可能性。 新品种与近源野生种的杂交, 有可能使人 为改造过的基因片段得到传播, 并且固定下来。 这种 现象在植物中更为常见。 也可以说这是人为环境对 生物进化的影响。 微生物介导的基因重组而使生物 进化, 则是自然的生物环境使遗传物质发生变化。 获得性状是否能遗传一直是生物进化研究中争 论的焦点。 如果获得性状可遗传, 就可以进一步说明 环境可引起遗传物质变异。 生物学家已发现了不少 获得性遗传的实例。 例如, 当用一种酶把枯草杆菌的 细胞壁去除后, 在特定的生长条件下, 它们可以继续 繁殖, 后代也是无壁的, 并且这种状态可以稳定地遗 传下去, 只有把它们放在另外的一种生长条件下, 细 胞壁才会重新生长出来[ 8 ]。 逆转录酶的发现, 也证实 了获得性是有遗传可能性的。 “生命环境均衡论” 的 学者们认为: 如果生活的环境条件改变了, 生活也就 发生改变, 那么, 动植物将采取适应其生活的性状, 并且在这种性状永存的情况下, 遗传因子也与之相 应发生变化。 但是必须经过地质时代这样漫长的时 间单位。 越来越多的证据证明获得性是可遗传的, 但 并不能认为获得性遗传是生物进化的主要方式。 因 为在环境条件未发生剧烈变化的很长时期, 生物进 化的脚步并没有完全停止。 生物进化是许多因素共

病毒的进化很难用渐进突变累积来解释, 病毒 与宿主或其它病毒之间的基因重组引起的飞跃式突 变起了很大的作用[ 4 ]。 事实上, 在微生物间由于转 化、 接合和转导引起的基因重组发生的频率比基因 突变高达一万倍[ 5 ]。 由此可见, 基因重组是病毒及微 生物进化的一种主要方式。 对于高等生物来说通过 食物摄入, 有性生殖, 微生物介导也能获得外源核 酸, 为基因重组提供必须的物质要素。 张光明等人[ 6 ] 提出微生物能有效介导基因重组, 从原核生物到真 核生物中广泛存在的转座作用可能是微生物介导的 基因重组的一种重要方式。 微生物先感染一种生物, 携带上该种生物的遗传物质, 再感染另一种生物, 将 所携带的遗传物质转移到另一种生物的基因组中, 即自然界中的转基因现象。 虽然一种生物本身已具 有完善稳定的遗传机制, 这种基因重组获得表达并 固定下来的机率并不是很大, 但不可否认基因重组 在生物进化中起着重要作用。

2 环境对遗传物质变异的诱发与筛选
从生态学的角度来说, 任何生物都生存在总体 稳定又时时处于变化之中的生态环境中, 与环境存 在物质、 能量、 信息的交流。 环境是生物进化的外因, 它诱导遗传物质发生变异, 又对其进行筛选, 经过时

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同作用的结果, 归根到底都必须是遗传物质发生了 改变, 只有这样变异才能一代一代延续下去, 环境只 能是进化的外因。 此外, 有些科学家认为多数突变是自发的, 完全 随机的, 这种看法不全面。 DNA 链处于细胞中, 它必 然生活在细胞内环境中。 氨基酸残基的脱落、 置换、 插入无不伴随着肽键的断裂, 这就需要能量和物质 的交流, 这一系列变化都与细胞内环境密切相关。 2. 2 环境对遗传物质的筛选 在分子水平上环境对遗传物质的自然选择是有 建设性作用的。 DNA 链上的某一位点是处在其它基 因位点的包围之中的, 如果这一位点发生了变异要 受到此位点周围其它基因的约束和干预。 此外还要 受到细胞核内环境中各种化学物质和染色体上组蛋 白与非组蛋白的调控。 总之, 在一个新基因型进化初 期, 将选取提高个体适合度的有利突变。 日本的太田 (O h ta, 1979 ) 说, 在分子水平上自然选择的主要作 用是保持一个分子的现有机能, 使它免受有害突变 的影响[ 8 ]。 当遗传物质的变异通过了分子水平的自然选择 后, 还要接受更高级别的检验。不管 DNA 上的突变 位点是直接指导蛋白质合成, 还是间接调控、 影响转 录和翻译的过程, 绝大多数遗传物质的变异终究体 现在蛋白质的变化上。 多肽链上一个或多个氨基酸 残基的变化可能影响蛋白质的空间构象及功能。 多 肽链在折叠时追求能量最低原则, 完全折叠后的肽 链要使它的空间构象有利于其功能的更好发挥。 如 果氨基酸残基的改变引起了蛋白质功能的变化, 那 改变后的蛋白质所发挥的功能将使生物体能更好地 适应环境, 提高其生存能力。 以上就包括了细胞水平 的自然选择, 及蛋白质在发挥功能时与其功能相关 的组织、 器官水平的自然选择。 这些选择将对由遗传 物质变异引起的蛋白质变化进行筛选。 当遗传物质的变异最终体现在表型的差异上 时, 环境的作用就类似于达尔文所提出的自然选择 理论了。 只是根据现代生物进化理论, 自然选择对象 不是个体, 而是种群。 自然选择的价值在于种群基因 库中基因频率的变化状况。 前面提到过有些突变似乎是中性的, 没有任何 意义。 但当环境条件改变时, 很有可能这些突变就不 再是 “中性” 的了[ 9 ]。 这些储备突变在环境条件发生 改变时才有机会表达。 近年来一些实验表明, 存在着 以热休克蛋白 H SP 90 为代表的一些分子机制, 能够 在一定程度上隐藏基因突变造成的表型变化[ 10 ]。也

就是说, 环境可以选择一些突变, 让其表达, 而让另 一些暂时隐藏起来。 通过这些隐藏的后备突变, 个体 有更大的机会适应变化的环境。

3 生物进化后对环境的反作用
约在 27 亿年前, 出现了含有叶绿素, 能进行光 合作用, 属于自养生活的原始藻类, 如燧石藻、 蓝绿 藻等。 这些藻类进行光合作用所释放的氧, 进入大气 后开始改变大气的成分[ 11 ]。大气中游离氧的出现和 浓度不断增加, 对于生物来讲有极重要的意义。 生物 的代谢方式开始发生根本改变, 从厌氧生活发展到 有氧生活。 代谢方式的改变大大促进了生物的进化 发展。 约在 10 15 亿年前出现了单细胞真核植物, ~ 以后逐渐形成多细胞生物, 并开始出现了有性生殖 方式。 由此可见, 生物的进化对环境有着极强的反作 用, 引起环境发生改变。 而改变了的环境条件对生物 进化的方向又有指导意义。 人类有极强的改造自然 和利用自然的能力。 人类对自然环境的影响比任何 一种生物都大。

4 几点探索性见解
4. 1 遗传物质的外延

通常意义上的遗传物质是指生物的核基因组。 现在已经知道, 在真核生物中存在核外遗传系统。 线 粒体 DNA (m tDNA ) 就属于核外遗传系统, 它的多 态性十分丰富, 并且有着与核内 DNA 不同的遗传 特征和进化特征, 也是遗传物质。 研究证实, 朊病毒 是一种蛋白质病原。 该病毒的感染过程中, 遗传信息 可以从蛋白质传向蛋白质。L ipm ann 等人 ( 1971) 的 研究表明, 多肽抗生素的合成是直接由某些多酶体 系来完成的, 多肽抗生素肽链中的氨基酸序列是由 这些酶上所吸附的氨基酸序列所决定的[ 2 ]。 如果说 遗传物质就是能将遗传信息传递给下一代的物质, 那么以上的蛋白质也应该属于遗传物质。 孙宝良等人[ 12 ] 指出一个单细胞生命体内存在 着原始意识, 细胞如何建造自己的结构如线粒体、 内 质网等, 如何进行新陈代谢、 生长发育、 生殖及原始 意识如何由亲代传递给子代等等, 这一系列生命活 动所包含的遗传信息在细胞分裂过程中都不能由 DNA 所携带并传递。 因此, 他认为 DNA 并不是携 带了主宰细胞生命活动的全部信息, 只是携带了合 成所有蛋白质的遗传密码。 并举出了人类语言产生 的过程是人的意识发挥作用。 这一论断虽然涉及到 了意识领域, 和我们一般讨论的遗传层次上有所区

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别, 但不可否认 DNA 在意识遗传如语言、 行为等方 面发挥的作用甚微。 因此, 简单的将遗传物质定义为 DNA 或 RNA 是不确切的。 遗传物质所包含的内容应该更为广泛。 4. 2 生物的可塑性 生物学家们发现: 愈是低级的生物, 繁殖力愈 高, 生存抵抗力愈强, 生存时间愈长。 如大肠杆菌, 20 m in 分裂一次, 每 8 h 产生 1 600 万个体, 24 h 内, 重 量达 500 t。 又如, 微生物学家奥梅良斯基发现了存 活几万年的细菌。 许多细菌在不良环境时产生孢子, 停止活动, 待条件好些, 再重新活动。 另外, 在古生物 代, 三叶虫经历了三亿年, 恐龙经历了一亿年, 而马 每个种的寿命约 100 万年。 愈低等的生物, 结构越简 单, 其结构中为数不多的几个元件之间相互制约、 相 互影响的程度也就不高。 它们的生命力极旺盛, 存在 多种变异的可能性, 可塑性很强。 当环境发生剧烈变 动时, 依靠这种可塑性和很高的繁殖力, 低级生物更 容易在短期内适应环境。 此外, 低级生物的个体往往 是很微小的, 它们所需要的生存环境只是在整体环 境中的一个微环境。 当地球环境经历剧烈变化时, 它 们更容易寻找到条件与原有生存环境相似的微环 境。 在生物进化的过程中出现了越来越多的高等生 物, 它们的情况与低等生物相反。 高等生物的机体结 构是十分复杂的, 细胞、 组织、 器官之间的联系相当 紧密, 各种调控机制也很精密, 其可塑性越来越低,

生命力也越来越弱, 对新环境的适应能力减弱。 本文经钟金城教授审阅, 在此深表感谢。 参考文献:
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The Rela tion sh ip Between Hered ity and Env ironm en t in the B iolog ica l Evolution
ZHU X iao

(Colleg e of lif e science and technology , S ou thw est U n iversity f or N a tiona lities, Cheng d u , S ichuan 610041, Ch ina )

ca l evo lu t ion, the range of heritab le m a teria ls and the p rob lem abou t b io log ica l p la st icity w ere d iscu ssed in

th is p ap er. A berrance of heritab le m a teria ls is in t rin sic facto r of b io log ica l evo lu t ion, and the funct ion of environm en t is p lacing a p rem ium on and filt ra t ing aberrance of heritab le m a teria ls. T he evo lved b io logy ha s react ion to the environm en t. Key words: b io log ica l evo lu t ion; hered ity; environm en t

Abstract: T he rela t ion sh ip betw een environm en t and the heritab le m a teria ls a t the p rocess of b io log i2


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