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DNA的发现与结构


第二讲 DNA的发现与结构
2 核酸概述(化学成分、种类和分布)

1 DNA作为遗传物质的证据(间接和直接证据) 3 DNA的化学结构(一级、二级和高级结构)
4 DNA的变性与复性

5 DNA的精细结构
6 DNA的超螺旋结构

7 一些DNA序列的不寻常结构

(4)DNA通常只存在于细胞核染色体上,
但某些能自体复制的细胞器,如线粒体、叶

绿体有其自己的DNA。
(5)在各类生物中能引起DNA结构改变的 化学物质都可引起基因突变。在物理诱变中, 以紫外线诱发突变时,DNA的吸收光谱 (?=260nm)与最有效的诱发突变的光谱波 长一致。

DNA是遗传物质的直接证据之一
赫尔歇(Hershcy)等(1952)在噬菌 体感染实验中用放射性同位素35S标记蛋白质,
32P标记DNA,把宿主细菌培养在含有35S的

培养基中或培养在含32P的培养基中。宿主细

菌在生长过程中,就被35S或32P标记上了。

图2-1

直接证据之二-肺炎链球菌试验
肺炎链球菌有两种不同的类型:一种是光滑型(S
型),被一层多糖类的荚膜所保护,具有毒性,在 没有荚膜和毒性,在培养基上形成粗糙的菌落。在R 型和S型内还可以按血清免疫反应的不同,分为许多 抗原型,常用RI 、RII和SI、 SII、SIII等加以区别。 R型与S型的各种抗原型都比较稳定,在一般惰况下

培养基上形成光滑的菌落。另一种是粗糙型(R型),

不发生互变。

DNA的一级结构
DNA的一级结构,就是指4种核昔酸的连接及
其排列顺序(图2-3),表示了该DNA分子的化

学构成。核苷酸序列对DNA高级结构的形成有很
大影响,如B-DNA中多聚(G-C)区易出现左 手螺旋DNA(Z-DNA),而反向重复的DNA片

段易出现发卡式结构等。DNA不仅具有严格的化
学组成,还具有特殊的空间结构(二级和高级结

构),它主要以有规则的双螺旋形式存在。

图 2-3

DNA的二级结构
1953年,Watson和Crick根据碱基互补配对的规 律以及对DNA分子的互射线衍射研究的成果,提出了 著名的DNA双螺旋结构模型(图2-4)。这个模型已为 以后拍摄的电镜直观形象所证实。这个空间构型满足 了分子遗传学需要解答的许多问题,例如:DNA的复 制、DNA对于遗传信息的贮存及其改变和传递等,从 而奠定了分子遗传学与分子生物学的基础。

DNA双螺旋结构主要内容
(1)两条多核苷酸链以右手螺旋的形式彼此 以一定的空间距离,平行地环绕于同一轴上; (2)两条多核苷酸链走向为反向平行,即一 条链磷酸二脂键为5’-3’方向,而另一条为3’ 一5’方向,二者刚好相反;

(3)每条长链的内侧是扁平的盘状碱基,碱 基一方面与脱氧核糖相联系,另一方面通过 氢键与它互补的碱基相联系。互补碱基对A与 T之间形成两对氢键,而C与G之间形成三对 氢键。上下碱基对之间的距离为0.34nm;
(4)每个螺旋为3.4nm长,刚好含有10个碱 基对,其直径约为2nm; (5)在双螺旋分子的表面大沟和小沟 交替 出现。

维持双螺旋结构稳定性的力
1 氢键 2 疏水作用-碱基堆集力 3 范德华力 4 磷酸基的负电荷静电斥力 5 碱基分子内能





碱基配对是DNA双螺旋结构的重要特征之 一。当氢原子与一些电负性强的原子成键时, 电子云偏于负电性强的原子,氢原子带部分正 电荷。这种氢部分正电性与另一碱基上电负性 强的原子相互吸引而形成氢键。大小一般为 15~30kJ/mol。
现人们已经证实,碱基A-T间有2个氢键, 而C-G间则有3个氢键。

疏水作用
疏水作用是指两个不溶于水的分子或基团之间 的相互作用,也称疏水键。虽然DNA的主链部分 是亲水的,但嘌呤和嘧啶环本身却带有一定程度的 疏水性,这些不溶于水的有机基团在水溶液中具有 相互聚集缔合的趋势,,使有序的水分子壳层减少 到最低的限度。
从热力学角度来看,DNA倾向于形成的三维结 构是使高溶解性的磷酸基团与水的接触增加到最大 限度,而使碱基与水接触减少到最低限度。

磷酸基的负电荷静电斥力
核苷酸上的磷酸基团都带有一 个负电荷,双链之间这种强有力 的静电斥力使两条链分开。

碱基分子内能
当温度等因素使碱基分子内能增

加时,碱基的定向排列遭到破坏,
从而削弱碱基的氢键结合力和碱基 堆集力,会使DNA双螺旋结构受到 破坏。

DNA二级结构的多态性

DNA二级结构中左螺旋的研究
Z-DNA结构是1979年由Rich提出的。 Rich对d(CGCGCG)结晶进行X射线衍射 结构分析,提出了Z-DNA结构模型(图2-6)。 该模型的提出曾一度动摇过右手螺旋学说。 现已证明,左手螺旋Z-DNA只是右手螺旋结 构模型的一个补充和发展。

Z-DNA的结构特点
(1)Z-DNA是左手螺旋,每个螺旋含12个碱 基对,比A-DNA拧得更紧; (2)双螺旋中不存在深沟,只有浅沟; (3)双螺旋的轴心也在碱基对之外,即轴心

不再穿过碱基对之间的氢键,而位于氢键之外
靠近胞嘧啶碱基一侧。Z-DNA轴心所处的方 向正好与A-DNA相反;

DNA的高级结构
DNA的高级结构是指DNA双螺旋进一
步扭曲盘绕所形成的特定空间结构。超螺

旋结构是DNA高级结构的主要形式,可
分为正超螺旋与负超螺旋两大类,他们在

特殊情况下可以相互转变,如:

DNA变性的基本概念就是DNA从双链变
成单链的过程。

DNA变性的重要性质
增色效应:是指在DNA的变性过程中, 它在 260 nm的吸收值先是缓慢上升, 到达某一温度后即骤然上升的效应 (图2-7)。

DNA的超螺旋结构
(1)DNA超螺旋结构的发现; (2) DNA超螺旋结构的形成;

(3) DNA超螺旋的生物学意义;
(4)拓扑异构酶的分类与作用

超螺旋的生物学意义
在活体中,DNA的结构不是一成不变的。 DNA的各种构象是互变的,是动态的。DNA的 这种结构变化对它的功能具有重要意义。而DNA 超螺旋程度的改变介导了这种结构变化。B-DNA 是一种能热力学上稳定的结构,超螺旋的引入就

提高了它的能量水平。负超螺旋的存在会影响
DNA结构变化的平衡,具超螺旋的DNA能实现 松弛态DNA所不能实现的结构转化。

三链DNA结构的形成
含(TC)n和(AG)n这样的同型嘧
啶和同型嘌呤,并形成镜像重复的序列

(图2-24)。在低pH条件下能形成分子
内的三链DNA,它是由双链DNA拆开后

产生的多聚嘧啶链回折并嵌入剩下的双
链DN A的大沟中形成的(图2-25)。

图 2-25

渗透为负,压力为正

植物吸水的动力:根压 蒸腾压力


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