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省竞赛辅导--遗传和进化5(生物进化)


一、群体的遗传平衡 (一)群体
? 群体、种群——有相互交配关系、能自由

进行基因交流的同种生物个体的总和。一 个群体内全部个体共有的全部基因称为基 因库在同一区域内,能够相互交配的同种 生物群体。
? 生物的进化都是群体或种群的进化,个体

是谈不上进化的。

基因型频率
? 一个群体

内某种特定基因型所占的比例。

?在一个个体数为N的二倍体生物群体中,

一对等位基因(A, a)的三种基因型的频 率如下表所示:
基因型 AA Aa aa 个体数 D' (30) H'(60) R'(10) N 基因型频率 D=D'/N (30/100) H=H'/N (60/100) R=R'/N 1 (10/100)

基因频率
?一个群体内某特定基因座上某种

等位基因占该座位等位基因总数 的比例,也称为等位基因频率。 ?在一个个体数为N的二倍体生物 群体中,一对等位基因(A, a)的 共有2N个基因座位,两种基因 的频率如下表所示:

基因型 AA Aa aa

个体数 D' (30) H'(60) R'(10) N(100)
基因座数

基因型频率 D=D'/N (30/100) H=H'/N (60/100) R=R'/N 1
基因频率 D+?H R+?H

(10/100)

等位 基因 A a

2D'+H'(2×30+60) p=(2D'+H')/2N 2R'+H' (2×10+60) q=(2R'+H')/2N

2N(200)

1

1

(二)基因型频率与基因频率的意义
?

基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗 传结构(性质)的重要参数。从群体水平看:生 物群体进化就表现为基因频率的变化。所以 基因频率是群体性质的决定因素。

?

对任何一个群体样本,可检测各种基因型个 体数、各种等位基因数(不同配子数),因此可 以估计群体的基因型频率与基因频率。
一个已知基因型频率的群体中,配子种类与 比例(基因频率)也就可以确定;已知基因频率 却不一定能够估计其基因型频率。

?

(三)遗传平衡定律
? 遗传平衡定律的提出与内容 ?英国数学家哈迪与德国医生温伯格

(1908、1909)分别推导出随机交配群体 的基因频率、基因型频率变化规律— —遗传平衡定律(哈迪-温伯格定律):
?在一个完全随机交配的大群体内,如

果没有其他因素干扰时,群体的基因 频率与基因型频率在生物世代之间将 保持不变。

群体遗传平衡的条件
?种群是极大的;
?种群个体间的交配是随机的;

?没有突变产生;
?种群之间不存在个体的迁移或基

因交流
?没有自然选择。

随机交配导致群体平衡
? 设群体中等位基因频率为P(A)=p和

P(a)=q,则有: ?群体产生两类配子,随机交配得到子代 群体中有三种基因型,且频率为:AA: D=p2;Aa: H=2pq;aa: R=q2.
?子代群体配子类型与比例(基因频率)仍

然为P(A)=p和P(a)=q;所以随机交配情 况下基因频率与基因型频率均不发生变 化。


A(p)

♂ a(q)

A(p)
AA(p2)

a(q)
Aa(pq)

Aa(pq)

aa(q2)

遗传平衡定律可以写成:

2=p2+2pq+q2=1 (p+q)
(p+q+r)2=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1

遗传平衡定律的意义
? ?

?

?

群体遗传研究群体基因频率和基因型频率变化规律,揭 示生物进化历程;遗传平衡定律是群体遗传的基础。 自然群体一般接近于随机交配,且都是很大的群体,所 以遗传平衡定律基本适用于分析、描述自然群体的基因 频率和基因型频率变化规律。 根据遗传平衡定律,平衡群体的基因频率和基因型频率 是保持不变的,也就是说平衡群体的遗传结构是稳定不 变的。 群体的遗传平衡是有条件的,研究影响遗传平衡的因素 及规律也就是研究群体结构改变(进化)的规律。

二、 改变基因平衡的因素
?

当前述遗传平衡条件得不到满足时,均会导致群体遗 传结构改变,并从而导致生物群体演变与进化。 在这些因素中,突变和选择是主要的,遗传漂变和迁 移也有一定的作用。

?

1
无突变 突变

2
无选择 选择

3
大群体 遗传漂变

4
无基因掺入

5

6

随机交配 单基因
选型交配与 近亲交配

迁移

遗传重组

(一)突变
1. 突变对群体遗传组成的作用:
? ?

为自然选择提供原始材料; 突变能够直接导致群体基因频率改变。 突变压:因基因突变而产生的基因频率变化趋 势。

2. 突变压:
?

正反突变压
?

正反突变压:
? 在没有其他因素影响时:设某一世代中,一对等位

基因A, a的频率分别为 P(A)=p, P(a)=q;
? 正反突变率分别为u, v,则:

u A?=======?a v
? 在某一世代中: ? A?a的频率为pu(正突变压); ? a?A的频率为qv(反突变压)。

(二)选择
?

选择压及其作用:
? 选择压:由于选择作用产生的基因频率改变趋势。
? 选择对基因频率改变有非常重要的作用。自然选择的依据

是不同基因(型)在特定条件下生活力与繁殖力差异。
?

选择效果:
? 当等位基因频率接近0.5时,选择压最大,而当其大于或小

于0.5时选择压将明显下降; ? 选择对显性不利基因的淘汰速度明显大于隐性不利基因, 尤其是当隐性基因的频率很低时,选择效果将明显下降。
?

选择的不同情况:
? 交配方式与隐性基因的选择; ? 质量性状基因与数量性状基因的选择; ? 自然选择与人工选择。

自然选择的作用 1、自然选择引起基因频率的改变

2、自然选择的类型

(三)种群的大小 1、遗传漂变(又称遗传漂移)
? 大群体随机交配能达到群体遗传平衡,小

群体相当于大群体的一个样本,样本容量 越小,样本与总体间产生偏差的可能性也 越大,从而造成样本(小群体)与总体(大群 体)基因频率差异,称为遗传漂变。
? 遗传漂变:由于样本机误造成基因频率的

随机波动,漂变在所有群体中都会出现, 在小群体中更为明显。

例如:某一个基因的频率为 0.02,那么在 一个100万个体的种群中,有这一基因的个 体应为2万个。但是假如这一种群只有50个 个体,那就只有一个个体具有这一基因, 这个个体如果由于偶然的机会而死亡或没 有机会和异性个体交配(因为个体太少了), 那么,下一代中这一基因在这一种群中便 完全消失,基因频率当然也就改变了。所 以,在小的种群中,基因频率可因偶然的 机会,而不是由于选择,而发生变化,这 种现象称为遗传漂变。

(2)建立者效应:是遗传漂变的另一种 形式,它说明小种群可以造成特殊的 基因频率。假如一个种群中的几个或 几十个个体迁移到另一地区而定居下 来,它们与原来的种群隔离开了,它 们自行繁殖后代。

(3)瓶颈效应:与建立者效应相似的一个现象。
许多生物,特别是动物,在不同生活季节中,数量有 很大的差异:春季繁殖,夏季数量增加到最多,到了 冬季,由于寒冷、缺少食物等种种原因而大量死亡。 第二年春季,又由残存的少量个体繁殖增多。因此形 成一个如瓶颈样的模式,这一瓶颈部分即为冬季数量 减少的时期。

遗传漂变(又称遗传漂移)

(四)迁移
? 迁移指一个居群的个体进入另一个居

群。如果迁入个体中基因频率与原群 体不同,将改变群体基因频率。

(五)选型交配与近亲交配
?

随机交配是群体遗传平衡的一个重要前提条件,带不 同基因的配子随机结合,在无选择时各种基因在世代 间同等程度传递。

?

非随机交配也会直接导致或间接加速群体基因与基因 型频率改变。
非随机交配的主要形式有:
? 选型交配; ? 近亲交配。

?

选型交配
? ?

指有性生殖过程中倾向于在特定基因型之间交配。 由于不同基因型产生后代的能力不同,因此导致群体中不同的 等位基因传递给后代的能力不同,从而改变群体内基因频率。 自然界中某些选型交配的实质就是一种选择作用,表现为生殖 竞争能力的选择。

?

近亲交配
?

植物近亲交配导致群体内纯合个体增加、杂合体减少:
? 在选择作用下,基因的选择进度均可大大提高,尤

其是隐性不利基因;可见近亲交配是通过加速选择 对基因频率的改变而起作用;
? 因此近亲交配也主要是对有选择(适应性)差异的基

因才起作用。

(六)遗传重组
?

遗传平衡定律的另一个隐含条件是以二倍体生物、一对 等位基因为模式。 生物性状往往是多对基因的综合表现,自然选择则是对 生物个体性状综合表现进行选择。 虽然基因重组并不直接导致群体基因频率改变,但产生 丰富的遗传和表型差异为自然选择提供了基础。

?

?

?

基因重组的重要性还在于:重组使不同生物个体中的优 良变异组合到一起,极大提高生物选择、进化进度,使 不同基因可以实现同步进化,而不是单个、依次的进化。

生命的起源与生物进化论
一、生命的起源 二、生物进化与环境

三、生物进化论的产生与发展
四、近现代遗传学与生物进化

五、进化综合理论
六、分子水平的进化

一、生命的起源
?

地球生命的起源是一个长达数十亿年的历史, 经历了以下历程:
? 有机物质与非细胞生命形式形成;

? 非细胞生物?细胞生物;
? 原核细胞?真核细胞、单细胞生物?多细胞生物; ? 水生生物?陆生生物; ? 高等生物的形成与动植物分化。

?

生命现象有四个最基本的特征:
? 生长、生殖、新陈代谢与适应性。

二、生物进化与环境
?

生命形成与生物进化过程同时也是地球环境发 展变化的进程,是生物与环境相互影响、相互 作用的过程。
? 一方面环境中水源、光照、空气等条件变化决定生

物发展的方向;
? 另一方面生物的存在和活动也对地球环境如大气层

的形成等有不可忽视的影响。

三、生物进化论的产生与发展
(一)、基督教神学思想 与物种神创论

(二)、早期进化思想
(三)、拉马克的进化论

(四)、达尔文的进化论
(五)、新拉马克主义与 新达尔文主义

(一)、基督教神学思想与物种神创论
?

在生物进化思想产生之前,基督教神学占绝对 统治地位,认为世上万物都是神创造的。 物种神创论是神学思想的核心内容:认为生物 及生物物种均由上帝创造,且生物物种不会改 变。
? 以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯· 阿奎那

?

为代表。
? 基督教神学思想的影响是非常深刻的。

(二)、早期进化思想
?

在拉马克与达尔文的进化论提出之前,不少学者都认 识到物种并非是一成不变的,而是发展变化的。例如:
? 法国生物学家布丰(G.

Buffon, 1707-1788)认为物种是可变的, 物种变化主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化影响。 F. Wolff, 1733-1794)认为生物具有 稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定的物种,又可 能突然产生新的物种。 G. Koelreuter, 1733-1806)进 行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本反复回交 的方法可以“转化(transform)”物种。

? 德国胚胎学家沃尔弗(K.

? 德国的植物学家科尔罗伊德(J.

(三)、拉马克的进化论
?

拉马克(J. B. Lamarck)最早提出“进化论”的概念 (《动物学的哲学》, 1809)。拉马克认为:
? 生物是进化的,物种是可变的;生物进化机制是用进废退

与获得性状遗传。
? 即:动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因,

环境引起的变异具有一定有利倾向。
?

外界环境条件对生物的影响有两种形式:
? 对植物和低等动物,环境影响是直接的。 ? 对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起

动物习性和行为改变,从而促使某些器官使用的加强或减 弱,导致该器官的发展或退化。

(四)、达尔文的进化论
?

达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章,与之同期 发表另一篇文章(A. R. Wallace)也提出了相似的观点。 1859年达尔文出版了《物种起源》一书。 达尔文同意获得性状遗传观点,认为:
? 不定微小变异广泛存在,并且都是可遗传的; ? 变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性

?

差异;
? 选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的

类型(适者生存);
? 长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而

生物进化与物种形成是渐变式的)。

达尔文学说的关键
?

生物变异:
变异的方向是不确定的。

? 生物变异经常、广泛存在的,与环境是否改变无关,

?

选择理论:
? 对于自然群体,种内生存竞争所产生的自然选择是

物种起源与生物进化的主要动力;选择决定生物进 化的方向,具有创造性作用。

(五)、新拉马克学派与新达尔文学派
?

19世纪末以拉马克和达尔文的理论为基础分别形成了新 拉马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论的中心问 题是生物进化的动力问题。 新拉马克学派:
? 以英国哲学家、生物学家斯宾塞(H. Spencer)为代表; ? 拥护获得性状遗传学说,认为进化的动力是环境变化。

?

?

新达尔文学派:
? 以德国生物学家魏斯曼(A. Weismann)为代表; ? 认为选择是形成新类型的主导因素,否定获得性状遗

传。

四、近现代遗传学与生物进化
(一)、狄· 弗里斯的突变论 (二)、约翰生的纯系学说

(三)、孟德尔遗传定律的重新发现
(四)、生物进化研究的现代发展

(一)、狄· 弗里斯的突变论
?

狄· 弗里斯对普通月见草(Oenothera lamarckiana) 进行研究时候发现:一些新类型是突然产生的, 并且只要一代自交就达到遗传稳定。狄· 弗里斯 据此提出了突变论。 突变论认为:
? 自然界新种的形成不是长期选择的结果,而是突然

?

出现的; 并且有明确的试验证据。

? 这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不相符,

(二)、约翰生的纯系学说
纯系学说显示:
?

选择只能将混合群体中已有变异隔离开来,并 没有表现出创造性作用;所以选择可能并不是 生物进化的动力。 纯系内选择无效,由环境引起的变异是不可遗 传,没有进化意义,所以拉马克的获得性状遗 传也是没有根据的。

?

(三)、孟德尔遗传定律的重新发现
?

二十世纪初,孟德尔遗传定律的被重新发现并在此基础 上形成了基因论。 基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、纯系学说的 矛盾,也解决了个体水平进化的遗传变异机制难题。
? 变异分为:遗传变异和不可遗传变异; ? 遗传变异主要由染色体和基因变异以及遗传重组产生。

?

染色体数目、结构均可变异,基因突变则是基因化学 结构改变;自然界巨大突变较少,而微小不定变异占 大多数;微小突变必须通过选择积累才能形成新种。
?

基因论将自然选择学说与遗传学统一起来,一般都将这 一发展认为是新达尔文主义的继续。

(四)、生物进化研究的现代发展
? ?

如今最广为人知的生物进化论仅限于上述内容。 但是科学研究者从没有停止探索,生物进化机 制与历程研究的发展即使不再象它创立时那么 突出、辉煌,却从来也没有停止发展。 探索的结果是发展、形成了生物进化的新理论, 主要包括:
? 群体遗传水平的“进化综合理论”; ? 分子遗传水平的“中性学说”。

?

五、进化综合理论
(一)、进化综合理论的形成
? 费希尔(Fisher)、赖特(Wright)、霍尔丹(Haldane)、

穆勒(Muller)、杜比宁(Dubinin)、杜布赞斯基 (Dobzanky)等分别就不同因素建立数学模型,研究 各种因素对群体遗传平衡的定量影响。
? 杜布赞斯基1937年出版了《遗传学和物种起源》,

标志着进化综合理论创立,被称为现代达尔文主义。
? 1970年杜布赞斯基出版了《进化过程的遗传学》一

书,进一步完善和发展了群体遗传学。

(二)、进化综合理论的主要观点
?

群体是生物进化的基本单位,进化就是群体遗传结构 (基因频率)的改变; 基因突变是偶然的、与环境无必然联系;

?

?

突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成 的基本环节;
自然选择是连接物种基因库和环境的纽带,自动地调 节突变与环境的相互关系,把突变偶然性纳入进化必 然性的轨道,产生适应与进化。

?

?

指出自然选择存在多种机制和模式,并从群体水平与 分子水平进行了阐述。

六、分子水平的进化
(一)、从分子水平研究生物进化的优点 (二)、分子水平的进化信息研究

(三)、中性学说

(一)、从分子水平研究生物进化的优点
?

传统的生物进化研究的主要依据是生物个体、 细胞水平研究所提供的信息。 分子水平研究发现,在生物大分子中蕴藏了丰 富的生物进化的遗传信息;从分子水平研究生 物进行具有以下优点:
可以估测生物种类的进化时期和速度;
? 它可以比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。

?

? 根据生物所具有的核酸和蛋白质结构上的差异程度,

? 对于结构简单的微生物的进化,只能采用这种方法;

(二)、分子水平的进化信息研究
?

研究表明:
? 在不同物种中,相应核酸和蛋白质序列组成存在广

泛差异,并且这些差异在长期生物进化过程中产生, 具有相对稳定的遗传特性。
? 根据这类信息可以估测物种间的亲缘关系:物种间

的核苷酸或氨基酸序列相似程度越高,其亲缘关系 越近,反之亲缘关系越远。
?

从分子水平研究获得的生物进化信息与地质研究估计 数据十分接近。

蛋白质分子中的进化信息
?

分析比较不同物种同功蛋白组成,就可以估测它们之 间的亲缘程度和进化速度。 蛋白质进化中研究得最多的是血红蛋白和细胞色素c 的氨基酸序列差异。

?

核酸分子中的进化信息
?

核酸分子中信息首先包括:基因组DNA含量。
? 一般情况下,高等生物遗传信息比低等生物复杂,

因此基因组内DNA含量较高;而低等生物的基因 组DNA含量就相对较低。
? 但是基因组DNA含量与生物的进化并不存在必然

的对应关系。尤其在真核生物中,基因组中往往存 在大量高度重复且无功能的DNA区段——自私 DNA。因此造成DNA含量与其进化水平的矛盾。

基因组DNA含量

核酸分子中的进化信息
?

核酸序列信息
? 同功蛋白基因、非蛋白表达基因序列两两比较或多

重比较,可以推断序列间同源性,并进行差异性分 析构建分子水平系统进化树(evolution tree);
? 在结构基因组研究的基础上进行序列比较研究可能

为物种比较提供更为全面的信息,甚至全基因组序 列比较。
? 利用序列信息还可以估算分子进化速率,从而用分

子进化钟来估算物种进化的分歧时间。

估算物种进化的分歧时间

*(三)、中性学说
1. 中性基因 2. 自然选择学说 在分子水平的矛盾 3. 中性学说

1. 中性基因
?

分子水平研究发现生物基因组中存在中性基因变异: 不同等位基因间碱基序列存在差异,但无表型选择作 用。中性基因频率改变不是选择压引起,而主要是由 遗传漂变引起。 中性基因可能有以下几种情况:
? 氨基酸序列改变、性状变异,但无选择意义(中性

?

性状);
? 氨基酸序列改变,但蛋白质功能不发生改变(中性

突变);
? 氨基酸序列不改变(同义突变)。

2. 自然选择学说在分子水平的矛盾
?

自然选择学说认为:生物进化是微小变异长期选择而 产生的群体遗传定向改变过程。 据此可以推测:具有适应性意义的基因,在定向选择 作用下进化速率应该比中性基因快;存在于物种间分 子水平上的差异也更大。 但现有分子水平的研究表明:中性基因往往比那些功 能上重要的基因在物种间差异要大得多。也就是说: 中性基因的进化速率快于功能上重要的基因。

?

?

3. 中性学说
?

1968年木村资生提出了分子进化的“中性学说”,全 称是“中性突变漂移假说”。 中性学说认为:
? 中性基因在种内的积累不是由于自然选择,而是由

?

于遗传漂变导致的偶然固定; 又无害的“中性”基因;
? 生物物种间(中性基因)在分子水平上的进化速率是

? 决定分子进化的主导因素是那些对生物生存既无利、

一致的。

第四节 物种的形成
一、物种的概念 二、隔离与物种形成

三、物种形成的方式

一、物种的概念
?

物种是具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内 的生物类群,是生物分类的基本单元,也是生物繁殖 和进化的基本单元。 判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种,也 即界定物种的主要标准是:是否存在生殖隔离、能否 进行相互杂交。
? 这一标准最初是由林耐所确立的; ? 同种的个体间可以交配产生后代,进行基因交流从

?

而消除群体间的遗传结构差异;
? 不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生

殖力的后代,因此不能进行基因交流。

二、隔离与物种形成
?

隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占 有重要的地位。
? 来自同一物种(遗传结构相同)的不同居群,如果形

成了某种形式的隔离,居群间不能进行基因交流、 群体遗传结构差异逐渐增大,最终产生生殖隔离; 首先形成不同亚种,最后形成不同物种。
? 群体内或群体间即使存在遗传结构差异,如果没有

隔离,随机交配将消除差异,而不会歧化形成新的 物种。

隔离的类型
?

隔离一般有地理隔离(geographic isolation)、生态隔离 (ecological ~)和生殖隔离(reproduction ~)等类型。三者 均表现为无法进行相互交配。
? 地理隔离是由于某些地理的阻碍而形成的隔离。 ? 生态隔离指由于所要求的食物、环境或其他生态条

件差异而形成的隔离。
? 生殖隔离指不能杂交或杂交后代不育而形成隔离。
? ?

地理隔离与生态隔离是条件性生殖隔离,可称为交配 隔离,它们可能最终导致群体间生殖隔离。 在某些情况下,生殖隔离可能由遗传因素直接形成。

三、物种形成的方式
渐变式:
在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物 种,是物种形成的主要形式。 也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。

爆发式:
短期内以飞跃形式形成新的物种,往往没有复 杂的中间亚种阶段。主要在高等植物普遍存在。

渐变式
新物种的渐变形成机制: ? 继承式 ? 一个物种在各种改变基因频率因素(突变、选择等) 作用下,变异累积导致群体遗传结构改变,经过一 系列中间类型过渡为新物种。(无需隔离作用) ? 分化式 ? 一个物种在变异累积和隔离(地理隔离与生态隔离) 共同作用下,形成先形成两个或两个以上的地理亚 种或生态亚种; ? 亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离,从而分 化形成两个或两个以上的新物种。(需要隔离作用)

爆发式
新物种的爆发形成机制:
?

突变:
? 一系列大突变相继产生。

?

染色体结构变异:
? 倒位与易位。

?

染色体数目变异:
? 同源多倍体化;

? 远缘杂种染色体数目加倍。


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