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高中生物竞赛复习课件植物生理——第七章 植物的生长物质


§7-1 §7-2 §7-3 §7-4 §7-5 §7-6 §7-7

生长素(auxin, IAA) 赤霉素(gibberellin, GA) 细胞分裂素(cytokinin,CTK) 脱落酸(abscisic acid,ABA) 乙烯(ethylene, ETH) 植物激素间的相互关系 植物生长调节剂

植物生长物质是一些调节植物生长

发育的生理活性物质 概念 植物激素(plant hormone) 植物生长调节剂(plant growth regulator) 植物激素 是指在植物体内合成,并从产 生之处运送到别处,对生长发育产生显著 作用的微量有机物。
植物生长调节剂 是指具有植物激素活 性的人工合成的物质。

植物激素有五大类,即生长素类、赤霉素类、细 胞分裂素类、乙烯和脱落酸。此外,油菜素甾体类、 茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育具有 多方面的调节作用。? 植物激素具有以下特点: 第一,内生性 是植物生命活动中的正常代谢产 物; 第二,可运性 由某些器官或组织产生后运至其 它部位而发挥调控作用,在特殊情况下植物激素在合 成部位也有调控作用 第三,调节性 植物激素不是营养物质,通常在 极低浓度下产生生理效应。

本章重点和难点

1. 五大植物激素主要生理作用
(注意它们之间的区别和联系)

2. 生长素的作用机理、赤霉素对大 麦种子α—淀粉酶的诱导。 3. 五大激素合成途径(不记过程)及 前体物质,乙烯生物合成的调节

§7-1 生长素
一. IAA的发现
二. IAA在植物体内的分布和运输

三. IAA的存在形式与代谢
四. IAA的生理效应 五. IAA的作用机理

一. IAA的发现

?

实验(1)说明:胚芽鞘向光弯曲是由于幼苗在 单侧光照下,产生某种影响,从上部传到下部,造 成背光面和向光面不同. 实验(2)说明:促进生长的影响可从鞘尖传 到琼胶,再传到去顶胚芽鞘,这种影响的化学本 质就是生长素. 现已证明:植物体中的生长素类物质以吲哚 乙酸最普遍. 几种内源生长素

7-2

二、IAA在植物体内的分布和运输

1. 分布

10~100 ng / g FW

芽鞘



燕麦幼苗

?

1、自由生长素(free auxin)易于从各种溶 剂中提取的生长素,具有活性。 2、束缚生长素(bound auxin)在植物组织 内受酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来 的那部分生长素,不具活性。

? ?

?
?

3、束缚生长在植物体内的作用: (1)作为贮藏形式(与葡萄糖形成吲哚乙酰 葡糖)。 (2)作为运输形式(与肌醇形成吲哚乙酰肌 醇)。 (3)解毒作用(和天门冬氨酸结合成吲哚乙 酰天冬氨酸)。 (4)调节自由生长素含量。

2. 运 输
A、被动的、通过韧皮部的、无极性运输 系统

B、需能的、单方向的极性运输
特点: 1、形态学上 → 下,不能倒转过来运输。 2、主动运输过程 抑制: 缺氧 2,3,5—三碘苯甲酸(TIBA)

生长素——阴 离子蛋白质

- 化 学 渗 透 极 性 扩 散 学 说

生 长 素 极 性 运 输 机 理

图7-4 IAA的极性运输 A. 胚芽鞘形态学上端向上 B. 胚芽鞘形态学下端向上

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

三、生长素的生物合成和降解 (一)生长素的生物合成 前体:色氨酸(tryptophan) 生长素的生物合成的途径主要有4条: (1)吲哚丙酮酸途径(最主要的方式) (2)色胺途径 (共同为吲哚乙醛) (3)吲哚乙醇途径 (调节吲哚乙酸的生物合成) (4)吲哚乙腈途径 (存在于十字花科的植物中) 完成转氨、脱羧及氧化作用

生长素的降解
? 1、酶促降解: (1)脱羧降解:

IAA+ IAA氧化酶
(2)不脱羧降解: IAA ? 2、光氧化:

CO2+ 3-亚甲基羟吲哚

羟-3-吲哚乙酸,二羟-3-吲哚乙酸

IAA+核黄素→吲哚醛

? (三) 自由生长素水平的调节 ? 植物体内的自由生长素水平是随着生长发育 而变化的,它是通过生物合成、生物降解、运输、 结合和区域化(贮存在IAA库)等途径来调节的, 以适应生长发育的需要,如下图。 ?

四. IAA的生理效应
1. 促进生长 特点 (1)双重作用 低浓度——促进 高浓度——抑制

(2)不同器官对IAA的敏感性不同 根>芽>茎 (3) 离体器官——促进 整株——不明显

2. 促进器官与组织的分化 插条不定根 3. 诱导单性结实,形成无籽果实 4. 影响性别分化
促进黄瓜雌花分化

5.保持顶端优势 6.促进菠萝开花

生长素作用机理
? 激素受体:(hormone receptor)
能与激素特异结合、识别激素信号,并将其转化为一系列细胞生化变化,
最后表现出不同生物效应的物质。

? 生长素受体:ABP-auxin binding protein
(1)质膜(ABP):能使细胞壁松弛,并刺激胞内产生信号分子。 (2)胞质或细胞核(sABP):促进核酸和Pr合成

? 作用效果:
(1) 细胞壁酸化 (2) 核酸和蛋白质合成

五. IAA的作用机理
1. 酸生长理论 Rayle and Cleland,1970
要点: IAA活化质膜上H+泵
H+ 内→壁,壁pH下降 壁中H键断裂,壁松弛 细胞ψp下降,ψw下降,吸水,体 积增大 → 不可逆增长

2. 基因活化学说
IAA + 受体 激活胞内第二信使
使处于抑制状态的基因解阻遏,→转 录→翻译,合成新的 mRNA和蛋白质

细胞生长

3. IAA受体

概念

激素受体(hormone receptor),是

指能与激素特异结合并能引发特殊生
理生化反应的蛋白质。

IAA的作用机理

生长素促进生根

生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长

IAA对草莓“果实”的影 响

生长素调运养分的作用

§7-2 赤霉素(gibberellin, GA)
一、GA的发现和种类 二、GA的生物合成与运输 三、GA的生理效应 四、GA的作用机理

Foolish growth

一、GA的发现和种类
1. 发现
1926,黑泽英一,水稻恶苗病 1938,薮田等,水稻赤霉菌→赤霉素结晶 1959,确定化学结构

2. 种类和化学结构 1. 生物合成

126种

二、GA的生物合成与运输
合成场所:发育中种子,幼叶,根

2. 运输

前体物:甲瓦龙酸MVA 束缚型 游离型

一、赤霉素的结构
? 化学结构:双萜,基本结构为赤霉素烷。
19C:GA1,2,3,7,9,22 20C:GA12,13,25,27
(活性高,常用GA3

存在状态:
(1)自由GA:
不与其他物质结合,易提取,有生理活性。

(2)结合GA:
与其他物质结合,不易提取,需水解或酶解才释放自 由GA,无生理活性

19-C>20-C,活性也高

4个环

异戊二烯单位

赤霉酸

甲瓦龙酸

甲瓦龙酸(MVA)→异戊烯焦磷酸→贝壳杉烯→GA12-7-醛→其他GA

三、GA的生理效应
1. 促进茎的伸长生长 特点 促进细胞分裂和细胞扩大
⑴ 促进整株植物生长 ⑵ 促进节间的伸长 ⑶ 不存在超最适浓度的抑制作用
矮生 → 正常
GA

2. 打破休眠

0.5 ~ 1 mg· -1 马铃薯 L

3. 诱导开花

白菜、萝卜等

GA能代替低温和长日照诱导某些长日植物开花

4. 促进某些植物座果 5. 诱导单性结实 葡萄花前10d,400 mg -1
L GA, 无核率98%

6. 促进雄花分化

赤霉素促进葡萄果实生长

赤霉素处理提高座果率

施用5μg GA3 后第7天

对照
GA3 对 矮生型 豌豆的 效应

GA3诱 导甘蓝 茎的伸 长, 诱导产 生超长 茎

10 μg GA/d 处理4周

低温处 理6周

对照

GA对胡萝 卜开花的 影响

四、GA的作用机理
1. GA与酶的合成
大麦

证明GA诱导 α-淀粉酶的形 成

?无胚种子

不能产生α-淀粉酶 外加GA,产生α-淀粉酶
生物鉴定法

?既去胚又去糊粉层,用GA处理,不 能产生α-淀粉酶。
这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。

无胚种子

GA对大麦 糊粉层产 生α-淀粉 酶的影响

大麦籽粒纵 剖面示意图及 水解酶的合成 与GA的关系

2.

GA调节IAA水平

GA可使内源IAA的水平增高 ? ①GA降低了IAA氧化酶的活性。 ②GA促进蛋白酶活性,使蛋白质水解, IAA的合成前体(Trp)增多。 ③GA促进IAA束缚型→游离型

GA与IAA形成的关系

3. GA调节细胞壁中的钙的水平 (促进茎的延长) Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用。
2+ GA能使Ca 2+ 壁→胞质,壁中Ca

水平下降,壁伸展,生长加快。

§7-3 细胞分裂素(cytokinin,CTK)
一、CTK的发现和种类
二、CTK的分布与代谢 三、CTK的生理效应

四、CTK的作用机理

一、CTK的发现和种类
Skoog和崔澄(1948)等发现生长素存在时腺嘌呤具 有促进细胞分裂的活性。 1955年米勒(Millu)和Skoog等发现存放了4年的 DNA也能诱导细胞分裂→激动素 (kinetin,KT)。 1956年,米勒等从高压灭菌处理的DNA分解产物中 纯化, →6—呋喃氨基嘌呤。 1963年,未成熟的玉米籽粒→细胞分裂促进物质, →玉米素(zeatin,Z,ZT),是最早发现的植物天然细 胞分裂素(cytokinin)

种类和结构特点
都是腺嘌呤的衍生物,均有腺嘌呤和异 戊烯侧链 天然CTK: 玉米素,玉米素核苷、二氢玉米素、异 戊烯基腺嘌呤(iP), 异戊烯基腺苷(iPA) 等。 人工合成的CTK: 激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-BA), 应 用最广。

腺嘌呤
DNA 高压灭 菌时产 生

人工合成

激动素, KT

玉米素,ZT

首次从植 物体分离 出的天然 CTK

人工 合成
6-苄基腺嘌呤,6-BA
返回

二、CTK的分布与代谢
茎尖、根尖、未成熟的种子等 1~1000 ng·-1 DW g

合成部位:

主要在根尖, 经木质部运到地上

部分。 证明:植物的伤流液中,含有CTK.

生物合成 由tRNA水解产生 从头合成,前体: 甲瓦龙酸

三、CTK的生理效应
1. 促进细胞分裂和扩大
横向增粗

? IAA只促进核的分裂而与细胞质的分 裂无关 。 ? CTK——促进细胞质分裂。 ? GA缩短细胞周期中的G1期(DNA合成 准备期)和S期(DNA合成期)的时间 ?∴加速细胞的分裂

CK对转录和转译的控制
1.转录: 2.对转译的作用:
3.对Pr合成的影响:

tRNA中的iPA

CTK的生理作用
1.促进细胞分裂和扩大:
(1)促进分裂: (2)促进细胞扩大:(生长素是伸长)

2.诱导芽的分化: 3.延缓叶片衰老:

CK对萝卜子叶扩大生长的促进作用

2. 促进芽的分化
?组织培养 愈伤组织 CTK / IAA 高——形成芽 CTK / IAA 低——形成根 CTK / IAA 中——保持生长而不分化
(KT: 0.01-1mg/L NAA: 0.1-2mg/L)

?CTK促进侧芽发育,消除顶端优势

拟南芥(Arabidopsis)

IBA, 0.5 μg

ml-1

IBA, 0.5 μg ml-1 ZT, 2.0 μg ml-1

3.延缓叶片衰老 ?清除活性氧

?阻止水解酶的产生,保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破 坏
?阻止营养物质外流
?延长蔬菜(如芹菜、甘蓝)的储存时间。

4. 其他生理作用 促进气孔开放;打破种子休眠;刺激块茎形成;促 进果树花芽分化

激动素的保绿作用及对物质运输的影响

§7-4 脱落酸(abscisic acid,ABA)
一、ABA的发现 二. ABA的分布与代谢 三、ABA的生理效应 四、ABA的作用机理

一、ABA的发现
1961年刘等,在研究棉花幼铃脱落时, 从成熟的干棉壳→促进脱落的物质,→ 脱落素 1963年美国 Addicott等,从225kg 棉铃 →9mg →脱落素Ⅱ 同时,英国Wareing,桦树叶→休眠素 1967,定名为脱落酸

不对称碳原子

天然形式:右旋 异戊二烯为基本单位

二. ABA的分布与代谢
脱落或休眠器官中较多逆境下增多

合成部位:(主)根冠、萎蔫叶片 生物合成
茎、种子、花和果等

前体物:甲瓦龙酸

甲瓦龙酸→类胡萝卜素(紫黄质)→ 黄质醛→ABA
返回

三、ABA的生理效应
1. 抑制生长 抑制整株植物或离体器官的生长,也能抑制种子的 萌发。可逆的
2. 促进脱落 离层 生物检定

3. 促进休眠 ABA是在短日照下形成的,而GA是在长日照下形成的
4. 加速衰老 与CTK相反

5. 促进气孔关闭

6. 提高抗性 应激激素或胁迫激素

土壤干旱,根 → 叶, 气孔关闭, 减少蒸腾

ABA

促进落叶物质的检定法?

ABA的作用机理

脱 落 酸 促 进 气 孔 关 闭 的 机 理

鸭趾草

ABA诱导气孔关闭 A: pH6.8, 50mmol L-1 KCl B: 转移至添加10μmol L-1 ABA的溶液中, 10~30min内气孔关闭

四、ABA的作用机理
抑制核酸和蛋白质合成
1、能阻止标记的尿苷和腺苷掺入核酸分子中, 但不能抑制氨基酸掺入蛋白质分子。 推断:脱落酸只在转录水平上起作用,而不 在翻译水平上起作用。 2、脱落酸对大麦糊粉层细胞中的α-淀粉酶合成 有抑制作用。

脱落酸及放线菌素D对大麦糊粉层α -淀粉酶合成的抑制作用

§7-5 乙烯(ethylene, ETH)
一、ETH的发现

二、ETH的生物合成
三、ETH的生理效应

一、ETH的发现
1901年俄国奈刘波(Neljubow) 发现照明 气中的乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。
1934年甘恩(Gane)证明乙烯是植物天然产物。

1959年,伯格(Burg)等(气相色谱)测出了 未成熟果实中有极少量的乙烯产生,随着果实 的成熟不断增加。
1965年,被公认为是植物的天然激素。

二、ETH的生物合成
前体: 蛋氨酸(甲硫氨酸,Met) 直接前体: ACC (1-氨基环丙烷-1-羧酸) 促进:成熟衰老、IAA、 O2、逆境(低温、干 旱、水涝、切割等) → 逆境乙烯

抑制:AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、 AOA(氨基氧乙酸) 、厌氧,Co2+、Ni2+、Ag+

[Ag(S2O3)2]3-对康乃馨的处理效果

三、ETH的生理效应
1. 三重反应与偏上性反应 乙烯三重反应:
抑制伸长生长(矮化) 促进横向生长(加粗) 地上部失去负向地性生长(偏上性生长)

概念

偏上生长: 是指器官的上部生长速度快于 下部的现象。

ETH对黄化豌豆幼苗(苗龄 6d)的效应——三重反应

处理2d

乙烯的“三重反应”(A)和偏上生长(B) A-C.不同乙烯浓度下黄化豌豆幼苗生长的状态

D.用10μl·L-1乙烯处理4小时后蕃茄苗的形态
由于叶柄上侧的细胞伸长大于下侧,使叶片下垂

(A)西红柿叶片的偏上生长。(B)可用氧气存在的情形下, 根中ACC合成途径产生的乙烯导致通气组织的形成。氧缺乏时, ACC被转运到气生组织中,在那里合成乙烯导致叶片的偏上生长。

2. 促进成熟

催熟激素

3. 促进脱落与衰老
促进纤维素酶的合成

4. 促进开花和雌花分化

? IAA, ? GA

5. 诱导次生物质(橡胶树的乳胶)的 分泌 返回

§7-6 植物激素间的相互关系
一、IAA与GA
有增效作用。促进伸长生长
GA/IAA比值 高,韧皮部分化 低,木质部分化

二、IAA与CTK

增效作用: CTK加强IAA的极性运输, ∴加强IAA效应。 对抗作用: CTK促进侧芽生长, 破坏顶端优势; IAA抑制侧芽生长, 保持顶端优势。

三. IAA与ETH
1. IAA促进ETH的生物合成
2. ETH降低IAA的含量水平

①ETH抑制IAA的生物合成;
②提高IAA氧化酶的活性, 加速IAA的破坏; ③阻碍IAA的极性运输。

四. GA与ABA
共同点:都是由异戊二烯单位构成的, 相同的前体物质(甲瓦龙酸)
甲瓦 龙酸 法尼基 焦磷酸
长日照 短日照

GA→促进生长
ABA→诱导休眠

对抗:GA打破休眠,促进萌发; ABA促进休眠,抑制萌发。 ∵ABA使GA自由型→束缚型

其他天然的植物生长物质
? 油菜素内酯

? 多胺
? 茉莉酸 ? 水杨酸 ? 玉米赤霉烯酮 ? 系统素

一、油菜素内酯:
? 种类和分布:
1.种类:油菜素甾体已发现15种 2.分布:各器官中均有

? BR生理作用:
1.促进细胞伸长和分裂 2.促进光合作用:提高叶绿素含量和RuBPCase活性。 3.抵抗低温伤害:

? BR应用:
提高产量 、提高抗逆性、抗病

二.多胺
1.分类:尸胺、腐胺、亚精胺、精胺、鲱精胺 2.合成:由精aa、赖aa、蛋aa合成。

3.运输:多胺本身不能运输,只能运输前体
4.生理功能: (1)促进生长

(2)调节与光敏素有关的生长和光形态建成
(3)延缓衰老: (4)适应逆境条件:

水杨酸(阿司匹林中含)
? 主要存在于产热植物(天南星科)花序中 ? 作用: A.促进抗氰呼吸,刺激植物吸氧产热。 B.增强植物抗病能力:诱导特异Pr产生。 C.诱导某些植物开花

§7-7 植物生长调节剂
一. 植物生长促进剂
促进细胞分裂、伸长和分化 生长素类: NAA, IBA, 2,4-D等 赤霉素类:GA3 细胞分裂素类: KT, 6-BA

二. 植物生长延缓剂

概念

抑制顶端分生组织伸长,使节间缩短, 叶、节数不变,对生殖器官影响不大。全 部为人工合成的抗GA类物质,外施GA或 逆转其作用。

多效唑(PP333, MET) 烯效唑(S-3307) 矮壮素(CCC) 比久 (B9) 缩节胺(Pix, 助壮素)

生长延缓剂
? ccc:使节间缩短,植株矮化,茎粗,叶色加 深

? pix:与CCC相似
? B9:防止落果,人工整枝等。

? PP33:促进开花,抑制营养生长,抗倒伏。

三.植物生长抑制剂

概念

生长抑制剂: 抑制顶端分生组织生长,丧失顶端优 势,抑制种子萌发,芽萌发,其作用不受 GA逆转。天然的有ABA,肉桂酸、水杨酸和 茉莉酸等。 人工合成的有三碘苯甲酸(TIBA), 整形 素, 青鲜素(马来酰肼,MH,第一种人工 合成的生长抑制剂)

生长抑制剂
? 三碘苯甲酸(TIBA) 抑制IAA的极性运输。可抑制顶端分生 组织细胞分裂,消除顶端优势,增加分枝。

马来酰肼(MH):青鲜素
结构类似尿嘧啶,可掺入RNA中,使RNA

失活,抑制细胞分裂。
用途:防止马铃薯,洋葱发芽。

MH 作 用 示 意 图

MH对 马 铃 薯 发 芽 的 影 响

四. 乙烯利 pH>4时,可放出ETH

2—氯乙基膦酸


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