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高中生物竞赛教程 第13章 植物的逆境生理


第十三章

植物的逆境生理

一、教学时数 计划教学时数 10 学时,其中理论课 6 学时,实验课 4 学时。 二、教学大纲基本要求 1. 了解自然环境胁迫的基本概念与胁迫的类型以及植物相应的适应机制; 2. 了解渗透调节与环境胁迫的关系、膜保护物质与自由基的平衡; 3. 了解强光胁迫的概念、光抑制的特点以及紫外线辐射对陆生高等植物的影响;

4. 了解低温和高温对植物的伤害以及植物适应的机理与途径; 6. 了解干旱和水涝对植物的伤害以及植物适应的机理与途径; 7. 了解盐分过多对植物的危害以及植物的抗盐性; 9. 了解病虫对植物的伤害以及植物的抗病性和抗虫性; 10. 了解大气、水体、土壤等环境污染对植物的伤害,植物抗环境污染机理与途径,以及进 行环境保护必要性。 三、教学重点和难点 ( 一 ) 重点 1.植物在逆境下的形态结构变化与生理生化的变化; 2. 光环境的特点以及强光胁迫和紫外线辐射对陆生高等植物的影响; 2.低温和高温对植物的伤害以及植物适应的机理与途径; 3.干旱和水涝对植物的伤害以及植物抗旱、抗涝的机理与途径; 5.大气污染的种类和对植物的伤害特点 ( 二 ) 难点 1.植物在逆境下形态结构和生理生化的变化 2.渗透调节和自由基的平衡与抗逆性的关系 3.抗寒性和抗旱性机理

本章内容提要: 在自然界条件下,由于不同的地理位置和气候条件以及人类活动等多方面原因,造成了 各种不良环境,超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围,致使植物受到伤害甚至死亡。 这些对植物产生伤害的环境称为逆境(stress)或胁迫。而植物对不良环境的适应性和抵抗 力为抗逆性(stress resistance)或抗性。 活性氧具有活泼的化学反应性,产生的主要部位为叶绿体和线粒体。活性氧是植物生命 代谢中的产物,但活性氧积累到致害水平后,可使细胞结构及功能受损、生长受抑、引发膜 脂过氧化、生物大分子受损伤,植物体内活性氧清除系统包括酶系统及抗氧化剂。

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多种逆境可诱导植物产生逆境蛋白,如热激蛋白、低温诱导蛋白、渗调蛋白、病程相关 蛋白及其它逆境蛋白。 渗透调节的主要功能是维持细胞的正常膨压,渗透调节物质包括无机离子及有机溶质。 生物膜结构及功能稳定性与植物抗逆性有关。低温、高温、干旱、盐害等多种逆境下, ABA 含量都会显著增加,ABA 作为一种胁迫激素或信号物质调节植物对逆境的适应性,植物交 叉适应的作用物质可能是 ABA。 超过光饱和点的光强为强光,强光对植物可能造成的危害为强光胁迫。强光对植物的胁 迫主要体现在:影响光合速率造成光合“午休”、增加光呼吸、影响植物生长发育和繁殖进 程甚至改变其成分等。太阳紫外线增加可以导致:DNA 伤害、光合功能受损、膜功能下降。 低温逆境包括冷害和冻害。冷害是冰点以上低温对植物的伤害。冷害导致膜相由液晶态 转变成凝胶态,膜透性增大,基本代谢紊乱,氧化磷酸化解偶联。冻害指冰点以下低温度使 细胞间隙结冰或细胞内结冰引起的伤害。冻害的机理通常有膜伤害假说及巯基假说。结冰导 致细胞质过度脱水、蛋白质分子变性,膜遭到破坏,代谢就紊乱。 热害是高温胁迫对植物的伤害,可分为直接伤害及间接伤害,植物的抗热性因生态习性、 生育期、器官部位、自身代谢不同而不同。 干旱可分为大气干旱、土壤干旱及生理干旱。干旱使细胞过度脱水,细胞膜遭到破坏, 正常生理生化代谢受阻、细胞受到机械性损伤,光合作用下降,氧化磷酸化解偶联。 涝害可分为湿害和涝害。涝害引起伤害并不在于水分本身,而是水涝缺氧后引发的次生 胁迫对植物的危害。 盐害对植物的主要危害是渗透胁迫并引起生理代谢紊乱,植物适应盐胁迫的机理有避盐 及耐盐两种方式。 植物病害是致病菌与寄主之间相互作用的结果,植物感病后表现为水分平衡破坏、呼吸 升高、光合下降、激素代谢异常,同化物运输受阻。植物抗病性的生理基础包括呼吸氧化酶 活性增强,调用原有的抗病物质,发生过敏反应和产生 HRGP、胼胝质、SAR、植保素、细胞壁 水解酶、病程相关蛋白等抗病性物质,植物体抗病性可诱导发生。 植物的抗虫性可分为生态抗性和遗传抗性两大类。形态解剖特性构成了拒虫性的主要方 面,抗虫性表现与有毒的植物成分有关。可用生物技术培育抗虫品种。 提高植物对各种逆境抗性的途径,一般可以通过抗性育种、抗逆境锻炼、化学调控及改 进农业栽培措施来实现。 环境污染包括大气污染、水体污染和土壤污染,前二者对植物影响最大;主要大气污染 物包括 SO2、光化学烟雾、氟化物、氯气;水体污染物有酚类化合物、氰化物、三氯乙醛、重 金属及酸雨(雾) ;土壤污染主要来自大气及水体污染。植物可以净化环境和作为指示物监测 预报污染情况。 1 逆境生理概论 1.1 逆境的种类

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逆境的种类多种多样,包括物理的、化学的、生物因素等,可分为生物逆境和非生物逆 境两大类(如图 1) 。对植物产生重要影响的非生物逆境主要有光、水分(干旱和淹涝) 、温度 (高、低温) 、盐碱、环境污染等理化逆境,生物逆境主要包括病害、虫害、杂草等。理化逆 境之间通常是相互联系的。例如水分亏缺通常伴随着盐碱和高温逆境,水分胁迫、低温胁迫、 病虫害和大气污染等都可引起活性氧伤害。 逆境对植物生理代谢的影响: (1)逆境对水分代谢的影响。多种不同的环境胁迫作用于 植物体均能对植物造成水分胁迫。 (2)逆境对光合作用的影响。在逆境下植物的气孔关闭, 光合作用都表现出下降的趋势,同化产物供应减少。 ( 3)逆境对呼吸作用的影响。在冻害、 热害、盐害、涝渍时植物呼吸速率明显下降;冷害、旱害时植物的呼吸速率先上升后下降; 植物发生病害时植物呼吸速率明显增强。另外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性; ( 4)逆 境对物质代谢的影响。在各种逆境下植物体内的物质分解大于合成。

图 1. 逆境类型 1.2 植物对逆境的适应 植物抗逆境的的方式主要有两种方式,即逆境逃避( stress avoidance )和逆境忍耐 (stress tolerance) ,逆境逃避指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响,不利因素并未进 入组织,故组织本身通常不会产生相应的反应。逆境忍耐指植物虽经受逆境影响,但它通过 反应而抵抗逆境,在可忍耐的范围内,逆境所造成的损伤是可逆的,即植物可以恢复其正常 生长;如果超过植物可忍范围,损伤将变成不可逆的,超出植物自身修复能力,植物将受害 甚至死亡。 植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领,处于逆境下植物在形态上、生理上都可能发生 一些适应性变化以适应或抵抗适应。 1.2.1 形态结构方面的适应
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逆境条件下植物形态表现出明显的变化。如干旱胁迫导致叶片和嫩茎萎蔫,气孔开度减 小甚至关闭。 1.2.2 生物膜 在各种逆境发生时,质膜透性的增大,内膜系统可能膨胀、收缩或破损。在正常条件下, 生物膜的膜脂呈液晶态,当温度下降到一定程度时,膜脂变为凝胶态。膜脂相变会导致原生 质停止流动,透性加大。膜脂碳链越长,固化温度越高,相同长度的碳链不饱和键数越多, 固化温度越低。试验证实,膜脂不饱和脂肪酸越多,不饱和度就越大,固化温度越低,抗冷 性越强。膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性,提高抗冷性,同时也直接影响膜结合酶的 活性。膜蛋白与植物抗逆性也有关系。因为有些试验说明抗逆性和膜脂脂肪酸无关,但与膜 蛋白有关. 1.2.3 胁迫蛋白 在逆境下植物的基因表达发生改变,关闭一些正常表达的基因,启动或加强一些与逆境 相适应的基因。 多种逆境诱导形成新的蛋白质 (或酶) , 这些蛋白质可统称为逆境蛋白 (stress proteins) 。在高于植物正常生长温度下诱导合成热休克蛋白(又叫热击蛋白, heat shock protein,HSP) 。低温下也会形成新的蛋白,也称冷响应蛋白( cold responsive protein) 或称冷击蛋白(cold shock protein) 。病原相关蛋白(pathogenesis-related protein,PR) 是指植物被病原菌感染后也能形成与抗病性有关的一类蛋白。植物在受到盐胁迫时会形成一 些新蛋白质或使某些蛋白合成增强,称为盐逆境蛋白(salt-stress protein) 。逆境还能诱 导植物产生同工蛋白(protein isoform)或同工酶、厌氧蛋白(anaerobic protein) 、渗压 素(osmotin) 、厌氧多肽(anaeribuc polypeptide)\紫外线诱导蛋白(UV-induced protein) 、 干旱逆境蛋白(drought stress protein) 、化学试剂诱导蛋白(chemical-induced protein) 等。 1.2.4 活性氧 活性氧是指性质极为活泼,氧化能力很强的含氧物的总称。活性氧包括含氧自由基和含 氧非自由基。主要活性氧有 O˙2(超氧自由基) 、 O2˙(单线态氧) 、OH˙(羟基自由基) 、RO˙ (烷氧自由基)和含氧非自由基(H2O2)等。活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化,蛋白质变性, 核酸降解。植物有两种系统防止活性氧的危害:酶系统和非酶系统。酶系统包括 SOD(超氧化 物歧化酶) 、CAT(过氧化氢酶) 、POD(过氧化物酶);非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、 谷胱甘肽等。 1.2.5 渗透调节 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质,提 高细胞液浓度,降低其渗透势,保持一定的压力势,这样植物就可保持其体内水分,适应水 分胁迫环境,这种现象称为渗透调节(osmoregulation 或 osmotic adjustment) 。渗透调节 是在细胞水平上进行的,通过渗透调节可完全或部分维护由膨压直接控制的膜运输和细胞膜 的电性质等,在维持部分气孔开放和一定的光合强度及保持细胞继续生长等方面具有重要意
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义。 渗透调节物质的种类很多,大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子,一 类是在细胞内合成的有机物质, 有如下共同特点:分子量小、容易溶解;有机调节物在生理 pH 范围内不带静电荷;能被细胞膜保持住;引起酶结构变化的作用极小;在酶结构稍有变化 时,能使酶构象稳定,而不至溶解;生成迅速,并能累积到足以引起调节渗透势的量。 (1)无机离子。逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势,特别是盐生植物主要靠 细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。 (2)脯氨酸。脯氨酸(proline)是最重要和有效的渗透调节物质。外源脯氨酸也可以 减轻高等植物的渗透胁迫。脯氨酸在抗逆中的作用有两点:一是作为渗透调节物质,保持原 生质与环境的渗透平衡;二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质 的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白质的水合作用。 (3)甜菜碱。多种植物在逆境下都有甜菜碱(betaines)的积累。在水分亏缺时,甜菜 碱积累比脯氨酸慢,解除水分胁迫时,甜菜碱的降解也比脯氨酸慢。甜菜碱也是细胞质渗透 物质, (4)可溶性糖。可溶性糖是另一类渗透调节物质,包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖 等。可溶性糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解,光合产物形成过程中直接 转向低分子量的物质蔗糖等,而不是淀粉。 1.2.6 脱落酸 植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的。在逆境(如低和高温、干旱 和淹涝、盐渍等)下脱落酸含量会增加以提高植物抗逆性,因此被认为是一种胁迫激素。ABA 在植物抗逆性中的作用是关闭气孔,保持组织内的水分平衡,并能增加根的透性,增加水的 通导性,也调节植物对结冰和低温的反应。在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下,体内 脱落酸含量大幅度升高,这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对脱落酸的通透性, 并加快根系合成的脱落酸向叶片的运输及积累所致。 外施 ABA 可提高植物抗逆性。其机理包括(1)减少膜的伤害,增加稳定性。ABA 可使生 物膜稳定,减少自由基对的破坏,从而减少逆境导致的伤害。 (2)改变体内代谢。 (3)减少 水分丧失。 植物经历某种逆境(如低温、高温、干旱、或盐渍等)后,能提高对另一些逆境的抵抗 能力。这种对不良逆境间的相互适应作用称为植物逆境的交叉适应(cross adaptation)。交 叉适应的作用物质是 ABA。ABA 作为逆境的信号激素能诱导植物发生某些适应性的生理代谢变 化,增强植物的抗逆性。因此就可以抵抗其它逆境,即形成了交叉适应。 2 强光胁迫和紫外胁迫 超出光饱和点的光强为强光(high light 或 high radiation) ,强光对植物可能造成的 危害为强光胁迫(light stress 或 high radiation stress)。强光对植物的影响主要有:对 光合特性的影响;对呼吸作用的影响;对植物生物量的影响;对植物形态和内部结构的影响。 植物对强光胁迫的适应主要有:改变光合特性以适应强光环境;植物不同部位的叶片对强光

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胁迫的耐受能力不一样;增加叶片细胞中叶绿素的含量;喜阴植物极易受到光胁迫的影响, 喜光植物则不易形成胁迫。 光抑制指的是当植物叶片接受的光能超过它所能利用的量时,引起的光合活性的降低。 人们观测到的光抑制,主要起源于光合机构破坏和热耗散(thermal dissipation)的增加两 个方面。 目前,光抑制研究的主要生理生态方法有:气体交换、荧光分析等。 紫外辐射对植物的影响如表 1。 表 1 增加 UV-B 辐射对植物的直接或间接影响 影响类型 影响结果 1 DNA 伤害 直接影响 2 光合作用:PSⅡ反应中心、Calvin 循环酶、类囊体膜、气孔功能 3 膜功能:不饱和脂肪酸的过氧化、膜蛋白的伤害 1 植物形态构成:叶片厚度、叶片角度、植物体构型、生物量分配 间接影响 2 植物物候:萌发、衰老、开花、繁殖 3 植物体化学组成:单宁、木质素、类黄酮 3 植物冷害与抗冷性 3.1 冷害与抗冷性 零度以上低温对植物的危害叫做冷害(chilling injury) 。而植物对零度以上低温的适 应能力叫抗冷性(chilling resistance) 。根据植物对冷害的反应速度,可将冷害分为直接 伤害与间接伤害两类。直接伤害是指植物受低温影响后几小时,至多在一天之内即出现症状; 间接伤害主要是指引起代谢失调而造成的细胞伤害。这些变化是代谢失常后生物化学的缓慢 变化而造成的,并不是低温直接造成的。 3.2 冷害时植物体内的生理生化变化 主要表现为膜透性增加,细胞内可溶性物质大量外渗;原生质流动减慢或停止;根系吸 水能力下降,水分代谢失调;叶绿素合成受阻,光合酶活性受抑制,导致光合速率减弱;呼 吸代谢失调,呼吸速率大起大落,先上升后下降;有机物分解占优势,可溶性氮化物含量和 可溶糖量,物质代谢失调。 3.3 冷害的机理 3.3.1 膜脂发生相变 在低温冷害下,生物膜的脂类由液晶态变化凝胶态,从而引起与膜相结合的酶解离或使 酶亚基分解失去活性。因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的,而低温使二者结合脆弱, 易于分离。相变温度随脂肪酸链的长度而增加,而随不饱和脂肪酸所占比例增加而降低。温 带植物比热带植物耐低温的原因之一是构成膜脂不饱和脂肪酸的含量较高。膜不饱和脂肪酸 指数,即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值,可成为衡量植物抗冷性的重要生理指标。 3.3.2.膜的结构改变

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在缓慢降温条件下,由于膜脂的固化使得膜结构紧缩,降低了膜对水和溶质的透性;在 寒流突然来临的情况下,由于膜体紧缩不匀而出现断裂,因而会造成膜的破损渗漏,胞内溶 质外流。 3.3.3.代谢紊乱 低温使得生物膜结构发生显著变化,进而导致植物体内新陈代谢的有序性被打破,特别 是光合与呼吸速率改变,植物处于饥饿状态,而且还积累有毒的中间物质。 3.4 提高植物抗冷性的措施 3.4.1 低温锻炼 植物对低温的抵抗往往是一个适应锻炼过程。很多植物如预先给予适当的低 温锻炼,而后即可抗更低温度的影响,不致受害。否则就会在突然遇到低温时遭到灾难性的 损害。 3.4.2 化学诱导 植物生长调节剂及其它化学试剂如细胞分裂素、脱落酸、PP333、2,4-D、抗 坏血酸、油菜素内酯等可诱导植物抗冷性的提高。 3.4.3.合理施肥 调节氮磷钾肥的比例,增加磷、钾肥比重能明显提高植物抗冷性。 3.5 植物冻害与抗冻性 零度以下低温对植物的危害叫冻害(freezing injury) 。植物对冰点以下低温逐渐 形成的一种适应能力叫抗冻性(freezing resistance) 。冻害发生的温度限度,可因植物种 类,生育时期、生理状态以及器官的不同,经受低温的时间长短而有很大差异。 植物受冻害时,细胞失去膨压,组织柔软、叶色变褐,最终干枯死亡。严格说冻害就是 冰晶的伤害。植物组织结冰可分为两种方式:胞外结冰与胞内结冰。胞外结冰(也称胞间结 冰)是指在通常温度下降时,细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。胞内结冰是指温度迅速 下降,除了胞间结冰外,细胞内的水分也冻结。一般先在原生质内结冰,后来在液泡内结冰。 细胞内的冰晶体数目众多,体积一般比胞间结冰的小。 3.6 冻害的机理 3.6.1 结冰伤害 结冰会对植物体造成危害,但胞间结冰和胞内结冰的影响各有特点。胞间结冰引起植物 受害主要原因是: (1)由于胞外出现冰晶,细胞间隙内水蒸气压降低,但胞内含水量较大, 蒸气压仍然较高。这个压力差的梯度使胞内水分迁移到胞间后又结冰,使冰晶愈结愈大,细 胞内水分不断被夺取,终于使原生质发生严重脱水。使蛋白质变性或原生质不可逆的凝胶化。 (2)冰晶体对细胞的机械损伤。逐渐膨大的冰晶体给细胞造成机械压力,使细胞变形,甚至 可能将细胞壁和质膜挤碎,使原生质暴露于胞外而受冻害,同时细胞亚微结构遭受破坏,区 域化被打破,酶活动无秩序,影响代谢的正常进行。 ( 3)解冻过快对细胞的损伤。若遇温度 骤然回升,冰晶迅速融化,细胞壁吸水膨胀,而原生质尚来不及吸水膨胀,有可能被撕裂损 伤。胞内结冰对细胞的危害更为直接。因为原生质是有高度精细结构的组织,冰晶形成以及 融化时对质膜与细胞器以及整个细胞质产生破坏作用。胞内结冰常给植物带来致命的损伤。 3.6.2 硫氢基假说

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1962 年 Levitt 提出当组织结冰脱水时,硫氢基(-SH)减少,而二硫键(-S-S-)增加。 二硫键由蛋白质分子内部失水或相邻蛋白质分子的硫氢基失水而成。当解冻再度吸水时,肽 链松散,氢键断裂但-S-S-键还保存,肽链的空间位置发生变化,蛋白质分子的空间构象改变, 因而蛋白质结构被破坏,引起伤害和死亡。 3.6.3 膜的伤害 膜对结冰最敏感。低温造成细胞间结冰时,可产生脱水、机械和渗透三种胁迫,这三种 胁迫同时作用,使蛋白质变性或改变膜中蛋白和膜脂的排列,膜受到伤害,透性增大,溶质 大量外流。膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失去活性,光合磷酸化和氧化磷酸化解 偶联,ATP 形成明显下降,引起代谢失调,严重时则使植株死亡。 3.7 提高植物抗冻性的措施 3.7.1 抗冻锻炼 在植物遭遇低温冻害之前,逐步降低温度,使植物提高抗冻的能力,是一项 有效的措施。通过锻炼之后,植物会发生各种生理生化变化,使植物的抗冻能力显著提高。 3.7.2 化学调控 人们发现一些植物生长物质如脱落酸、生长延缓剂 Amo-1618 与 B9 等可以用 来提高植物的抗冻性。 3.7.3 农业措施 采取有效农业措施,加强田间管理,也能在一定程度上提高植物抗寒性,防 止冻害发生。这些农业措施包括: (1)及时播种、培土、控肥、通气,促进幼苗健壮,防止 徒长,增强秧苗素质。 (2)寒流霜冻来前实行冬灌、熏烟、盖草,以抵御强寒流袭击。 (3 ) 实行 合理施肥,可提高钾肥比例,也可用厩肥与绿肥压青,提高越冬或早春作物的御寒能力。 (4)早春育秧,采用薄膜苗床、地膜覆盖等,对防止寒害都很有效。

图 2 冷害(左)和冻害(右)的可能机理 4 干旱与抗旱性 4.1 旱害与抗旱性
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当植物耗水大于吸水时,就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象,称为干旱 (drought) 。旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危 害。植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance) 。 根据引起水分亏缺的原因,干旱可分为(1)大气干旱,是指空气过度干燥,相对湿度过 低,伴随高温和干风,这时植物蒸腾过强,根系吸水补偿不了失水。 (2)土壤干旱,是指土 壤中没有或只有少量的有效水,严重降低植物吸水,使其水分亏缺引起永久萎蔫。 ( 3)生理 干旱,土壤中的水分并不缺乏,只是因为土温过低、或土壤溶液浓度过高、或积累有毒物质 等原因,妨碍根系吸水,造成植物体内水分平衡失调。 4.2 干旱对植物伤害 干旱对植株影响的外观表现,最易直接观察到的是萎蔫(wilting) ,即因水分亏缺,细 胞失去紧张度,叶片和茎的幼嫩部分出现下垂的现象。萎蔫可分为两种:暂时萎蔫和永久萎 蔫。暂时萎蔫(temporary wilting)指植物根系吸水暂时供应不足,叶片或嫩茎会出现萎蔫, 蒸腾下降,而根系供水充足时,植物又恢复成原状的现象。永久萎蔫(permanent wilting) 是指土壤中已无植物可利用的水,蒸腾作用降低亦不能使水分亏缺消除,表现为不可恢复的 萎蔫。永久萎蔫与暂时萎蔫的根本差别在于前者原生质发生了严重脱水,引起了一系列生理 生化变化。原生质脱水是旱害的核心。由此带来的生理生化变化从而伤害植物。(1)改变膜的 结构及透性 当植物细胞脱水时,原生质膜的透性增加,大量的无机离子和氨基酸、可溶性糖 等小分子被动向组织外渗漏。 (2)生长受抑制。发生水分胁迫时分生组织细胞分裂减慢或停止,细胞伸长受到抑制, 生长速率下降。 (3)光合作用减弱。 (4)呼吸作用先升后降。干旱使水解酶活性增强,合成酶活性下降,细胞内积累许多可 溶呼吸底物。但同时氧化磷酸化解偶联,ATP 产出减少,有机物质消耗过速。 (5)内源激素代谢失调。干旱可改变植物内源激素平衡,总趋势为促进生长的激素减少, 而延缓或抑制生长的激素增多,主要表现为 ABA 大量增多,乙烯合成加强,CTK 合成受抑制。 (6)氮代谢异常。水分亏缺下由于核酸酶活性提高,多聚核体解聚及 ATP 合成减少,使蛋 白质合成受阻。同时一些特定的基因被诱导,合成新的多肽或蛋白质。干旱胁迫引起氮代谢 失常的另一个显著变化是游离氨基酸增多,特别是脯氨酸。干旱胁迫下细胞内累积多胺类物 质。 (7)核酸代谢受到破坏。干旱促使 RNA 酶活性增加,使 RNA 分解加快,而 DNA 和 RNA 合成 代谢则减弱。 (8)植物体内水分重分配。水分不足时植物不同器官或不同组织间的水分按各部分水势大 小重新分配。

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(9)酶系统的变化。总体上干旱胁迫下细胞内酶系统的变化趋势为合成酶类活性下降,而 水解酶类及某些氧化还原酶类活性提高。水分胁迫下,植物保护酶系的主要酶类超氧化物歧 化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶活性表现出上升和下降两种不同的变化趋势。 (10)细胞原生质损伤。 另外,干旱可对植物生成机械性损伤。细胞干旱脱水时,液泡收缩,对原生质产生一种 向内的拉力,使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩,在细胞壁上形成很多锐利的折叠, 成为撕破原生质的结构。如果此时细胞骤然吸水复原,可引起细胞质、壁不协调膨胀把粘在 细胞壁上的原生质撕破,导致细胞死亡。

图 3 干旱对植物的危害 4.3 抗旱性的机理及其提高途径 4.3.1 抗旱性的机理 抗旱性是植物对旱害的一种适应,通过生理生化的适应变化减少干旱对植物所产生的有 害作用。植物适应和抵抗干旱的方式有三种,即逃旱性、御旱性、耐旱性。通常农作物在抗 旱性方面的特征主要表现在形态与生理两方面。 (1)形态结构特征 抗旱性强的种类或品种往往根系发达,而且伸入土层较深,根冠比 大,能更有效地利用土壤水分,保持水分平衡。此外抗旱作物叶片细胞体积小,可减少失水 时细胞收缩产生的机械伤害。维管束发达,叶脉致密,单位面积气孔数目多,加强蒸腾作用 和水分传导,有利于植物吸水。有的作物品种在干旱时叶片卷成筒状,以减少蒸腾损失。不 同植物可通过不同形态特征适应干旱环境。 (2)生理生化特征 保持细胞有很高的亲水能力,防止细胞严重脱水。在干旱条件下, 水解酶类保持稳定,减少生物大分子分解,保持原生质体,尤其是质膜不受破坏。原生质结

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构的稳定可使细胞代谢不至发生紊乱异常,光合作用与呼吸作用在干旱下仍维持较高水平。 脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。 4.3.2 提高作物抗旱性的途径 (1)抗旱锻炼 人为地将植物处于一种致死量以下的干旱条件中,让植物经受干旱磨炼, 可提高其对干旱的适应能力。通过抗旱锻炼处理后植株根系发达,保水能力强,叶绿素含量 高,以后遇干旱时,代谢比较稳定,尤其是蛋白质含量高,干物质积累多。 (2)化学诱导 用化学试剂处理种子或植株,可产生诱导作用,提高植物抗旱性。 (3)矿质营养 合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长,提高根冠比, 促进蛋白质合成,提高原生质的水合能力,提高保水力。 氮素过多或不足对作物抗旱都不利, 凡是枝叶徒长或生长瘦弱的作物,蒸腾失水增多,而根系吸水能力则减弱。一些微量元素也 有助于作物抗旱。 (4)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 生长延缓剂能提高作物抗旱性。脱落酸可使气孔关 闭,减少蒸腾失水。矮壮素、B9等能增加细胞的保水能力。抗蒸腾剂( antitranspirant) 是可降低蒸腾失水的一类药物。反射剂对光有反射性,从而减少用于叶面蒸腾的能量。气孔 开度抑制剂可改变气孔开度大小,或改变细胞膜的透性,达到降低蒸腾的目的。 5 植物涝害与抗涝性 水分过多对植物的危害称涝害(flood injury) 。水分过多的危害并不在于水分, 而是由于水分过多引起缺氧,从而产生一系列的危害。如果排除了这些间接的原因,植物即 使在水溶液中也能正常生长(如溶液培养) 。植物对积水或土壤过湿的适应力和抵抗力称植物 的抗涝性(flood resistance) 。 涝害一般有两层含义,分为湿害和典型的涝害。湿害指土壤过湿、水分处于饱和状态, 土壤含水量超过了田间最大持水量,根系完全生长在沼泽化的泥浆中,称这种涝害叫湿害 (waterlogging) 。典型的涝害是指地面积水,淹没了作物的全部或一部分。在低洼、沼泽地 带、河边,在发生洪水或暴雨之后,常有涝害发生,涝害会使作物生长不良,甚至死亡。 5.1 涝害对植物的影响 水涝缺氧可降低植物的生长量。受涝的植物生长矮小,叶黄化,根尖变黑,叶柄偏上生 长。淹水对种子萌发的抑制作用尤为明显。细胞亚微结构在缺氧下也发生显著变化。如线粒 体数目和内部结构异常。 水涝缺氧主要限制了有氧呼吸,促进了无氧呼吸,会产生大量无氧呼吸(发酵)产物, 如丙酮酸、乙醇、乳酸等,使代谢紊乱。无氧呼吸还使根系缺乏能量,阻碍矿质的正常吸收。 水涝缺氧使土壤中的好气性细菌(如氨化细菌、硝化细菌等)的正常生长活动受抑,影 响矿质供应;相反,使土壤厌气性细菌活跃,会增加土壤溶液的酸度,降低其氧化还原势, 使土壤内形成大量有害的还原性物质(如 H2S、Fe 等) ,一些元素如 Mn、Zn、Fe 也易被还原 流失,引起植株营养缺乏。在淹水条件下植物根系大量合成 ETH 前体 ACC,ACC 上运到茎叶后,
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接触空气转变成 ETH。高浓度的 ETH 引起叶片卷曲、偏上生长、脱落、茎膨大加粗;根系生长 减慢;花瓣褪色等。 5.2 植物的抗涝性 不同作物抗涝能力有别。作物抗涝性的强弱决定于对缺氧的适应能力。 5.2.1 发达的通气系统 很多植物可以通过胞间空隙把地上部吸收的 O2 输入根部或缺 O2 部位,其发达的通气系统 可增强植物对缺氧的耐力。 5.2.2 提高代谢上抗缺氧能力 缺氧所引起的无氧呼吸使体内积累有毒物质,而耐缺氧的生化机理就是要消除有毒物质, 或对有毒物质具忍耐力。某些植物(如甜茅属)在淹水时改变呼吸途径,起初缺 O2 剌激糖酵 解途径,以后即以磷酸戊糖途径占优势,这样从根本上消除了有毒物质的积累。 6 植物盐害与抗盐性 6.1 盐害与抗盐性 土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响叫盐害( salt injury) 。植物对盐分过多的适应 能力称为抗盐性(salt resistance) 。一般在气候干燥、地势低洼、地下水位高的地区,随 着地下水分蒸发把盐分带到土壤表层(耕作层) ,易造成土壤盐分过多。海滨地区随着土壤蒸 发或者咸水灌溉,海水倒灌等因素,可使土壤表层的盐分升高到 1%以上。当土壤中盐类以碳 酸钠 (Na2CO3) 和碳酸氢钠 (NaHCO3) 为主要成分时称碱土 (alkaline soil) ;若以氯化钠 (NaCl) 和硫酸钠(Na2SO4)等为主时,则称盐土(saline soil) 。因盐土和碱土常混合在一起,盐土 中常有一定量的碱,故习惯上称为盐碱土(saline and alkaline soil) 。? 盐分过多使土 壤水势下降,严重地阻碍植物生长发育,造成盐碱地区限制作物收成的重要因素。 6.2 盐害的机理 6.2.1 渗透胁迫和吸水困难 由于高浓度的盐分降低了土壤水势,使植物不能吸水,甚至体内水分有外渗的危险。因 而盐害的通常表现实际上是引起植物的生理干旱。 6.2.2 离子失调与单盐毒害 由于盐碱土中 Na 、Cl 、Mg 、SO4 等含量过高,会引起 K 、HPO4 或 NO3 等元素的缺乏。 Na 浓度过高时,植物对 K 的吸收减少,同时也易发生磷和 Ca 的缺乏症。植物对离子的不平 衡吸收,不仅使植物发生营养失调,抑制了生长,同时还可产生单盐毒害作用。 6.2.3 膜透性改变 盐浓度增高,会造成植物细胞膜渗漏的增加。由于膜透性的改变,从而引起植物代谢过 程受到多方面的损伤。 6.2.4 生理代谢紊乱 盐分胁迫抑制植物的生长和发育,并引起一系列的代谢失调:光合作用受到抑制;呼吸 作用改变,低盐时促进呼吸,高盐时抑制呼吸;蛋白质合成降低,分解增加;有毒物质积累。
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6.3 植物抗盐性及其提高途径 植物抗盐方式有二种。一是避盐。植物回避周围环境盐胁迫的抗盐方式称为避盐( salt avoidance) 。它可通过被动拒盐,主动排盐和稀释盐分来达到避盐的结果。二是耐盐。 耐盐 (salt tolerance)是通过生理或代谢的适应,忍受已进入细胞内的盐分。 植物耐盐能力常随生育时期的不同而异,且对盐分的抵抗力有一个适应锻炼过程。因此 可以通过一定的措施提高抗盐性。种子在一定浓度的盐溶液中吸水膨胀,然后再播种萌发, 如用 3% NaCL 溶液预浸 1h,可提高作物生育期的抗盐能力。用植物激素处理植株,如喷施 IAA 或 IAA 浸种,可促进作物生长和吸水,提高抗盐性。用 ABA 诱导气孔关闭,可减少蒸腾作用 和盐的被动吸收,提高作物的抗盐能力。 7 热害生理与植物抗热性 7.1 热害与抗热性 由高温引起植物伤害的现象称为热害( heat injury ) 。而植物对高温胁迫( high temperature stress )的适应则称为抗热性(heat resistance) 。根据不同植物对温度的反 应,可分为: (1)喜冷植物:例如某些藻类、细菌和真菌,在零上低温(0~20℃)环境中生 长发育,当温度在 15~20℃以上即受高温伤害。 (2)中生植物:例如水生和阴生的高等植物, 地衣和苔藓等,在中等温度 10~30℃环境下生长和发育,温度超过 35℃就会受伤。 (3)喜温 植物:可能 在 30~100℃中生长。其中有一些是在 45℃以上就受伤害,称为适度喜温植物, 在 65~100℃才受害,称为极度喜温植物。 7.2 热害的机理 植物受高温伤害后会出现各种症状:树干(特别是向阳部分)干燥、裂开;叶片出现死 班,叶色变褐、变黄;鲜果(如葡萄、番茄等)灼伤,后来受伤处与健康处之间形成木栓, 有时甚至整个果实死亡;出现雄性不育,花序或子房脱落等异常现象。高温对植物的危害是 复杂的、多方面的,归纳起来可分为直接危害与间接危害两个方面。 直接伤害是高温直接影响组成细胞质的结构,在短期(几秒到几十秒)出现症状,并可 从受热部位向非受热部位传递蔓延。其伤害实质较复杂,可能原因是由于高温引起蛋白质变 性以及膜脂的液化,使膜失去半透性和主动吸收的特性。 间接伤害是指高温导致代谢的异常,渐渐使植物受害,其过程是缓慢的。高温常引起 植物过度的蒸腾失水,此时同旱害相似,因细胞失水而造成一系列代谢失调,导致生长不良。 (1)代谢性饥饿:即体内贮藏的有机物大量消耗,使正常的代谢活动缺乏物质。在高温下呼 吸作用大于光合作用,使消耗多于合成,若高温时间长,植物体出现饥饿甚至死亡。 ( 2)毒 性物质积累:高温使氧气的溶解度减小,因而抑制植物的有氧呼吸,无氧呼吸增强积累无氧 呼吸所产生的有毒物质(如乙醇、乙醛) ;高温下蛋白质分解加快,形成大量氨等。 (3)缺乏 某些代谢物质:高温使某些生化环节发生障碍,使得植物生长所必需的活性物质如维生素, 核苷酸缺乏,引起生长不良或出现伤害。 (4)蛋白质合成下降:高温使细胞产生了自溶的水 解酶类,或溶酶体破裂释放出水解酶使蛋白质分解;高温破坏了氧化磷酸化的偶联,因而丧

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失了为蛋白质生物合成提供能量的能力,使蛋白质合成速率下降。此外,高温还破坏核糖体 和核酸的生物活性,从根本上降低蛋白质合成能力。 7.3 植物耐热性的机理 7.3.1 内部因素 不同生长习性的高等植物的耐热性是不同的。一般说来,生长在干燥和炎热环境的植物, 其耐热性高于生长在潮湿和冷凉环境的植物。C4 植物起源于热带或亚热带地区,故耐热性一般 高于 C3 植物。植物不同的生育时期、部位,其耐热性也有差异。成长叶片的耐热性大于嫩叶, 更大于衰老叶;种子休眠时耐热性最强,随着种子吸水膨胀,耐热性下降;果实越成熟,耐 热性越强。 耐热性强的植物在代谢上的基本特点是构成原生质的蛋白质对热稳定,即在高温下仍可 维持一定的正常代谢。蛋白质的热稳定性主要决定于化学键的牢固程度与键能大小。凡是疏 水键、二硫键越多的蛋白质其抗热性就越强,这种蛋白质在较高温度下不会发生不可逆的变 性与凝聚。同时,耐热植物体内合成蛋白质的速度很快,可以及时补偿因热害造成的蛋白质 的损耗。 7.3.2 外部条件 温度对植物耐热性有直接影响。如在干旱环境下生长的藓类,在夏天高温时,耐热性强, 冬天低温时,耐热性差。高温锻炼有可能提高植物的抗热性。研究发现高温处理植物后,会 诱导形成一些新的蛋白质(酶)分子,即热击蛋白( HSP) 。热击蛋白有稳定细胞膜结构与保 护线粒体的功能。 湿度与植物对高温的抗性也有关。细胞含水量低,耐热性强。干燥种子的抗热性强,随 着含水量增加,抗热性下降。栽培作物时控制淋水或充分灌溉,可使细胞含水量不同,抗热 性有很大差别。 矿质营养与耐热性的关系较复杂。有研究表明氮素过多,耐热性减低;相反,营养缺乏 的其热死温度反而提高。 8 病害生理与植物抗病性 病害引起作物伤亡,影响产量很大。植物对病原微生物侵染的抵抗力,称为植物抗病性。 8.1 病原微生物对作物的伤害 植物受到病原微生物侵染后,其局部或全株发生病害。此时植物发生一系列生理 生化变化。 水分平衡被破坏 受到细菌侵染的根吸收能力大大下降;病原菌通过分泌水解酶和毒素使细胞透性增加, 物质外漏增加,蒸腾失水加快,叶组织产生萎蔫现象。 呼吸速率明显增加 病原微生物侵染植株后细胞正常结构受破坏,酶与底物的直接接触,呼吸酶性增加,氧 化磷酸化解联偶;呼吸途径发生变化,戊糖磷酸途径(PPP)增加,多酚氧化酶活性明显增加。

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光合作用下降 植物被病菌侵染后光合作用往往下降。可能原因是叶绿体结构受破坏,叶绿素含量减少; 叶绿体还原活性下降,CO2 同化速率下降。 激素发生变化 植物组织在感病过程中某些激素含量会明显增加,以 IAA 最为突出植株某些病害症状如 形成肿瘤、偏上生长、生长速率增加等与植物激素含量的增多有关。 同化物正常运输受阻 植物感病后同化物较多运向病区。 8.2 植物抗病机制 植物感病后形态结构上往往形成一道屏障以减少侵染。此外,植物体内发生一系列生理 生化变化。 加强氧化酶活性,呼吸作用加强 旺盛的呼吸作用能加快分解病原菌产生的毒素;呼吸作用促进伤口附近形成木栓层从而 促进伤口愈合;呼吸作用旺盛能抑制病原菌的水解酶活性。 促进组织坏死 有些病原菌只能生活在活的细胞里,在死细胞里不能生存。感病组织的坏死能使病害局 限于某个范围而不能发展。 产生抑制物质 作物在感病后能产生一些对病原菌有抑制作用的抑制物质。这些物质包括:植物凝集素、 酚类化合物(如绿原素、单宁、儿茶酚等) 、木质素、一些抗病相关蛋白。 寄主细胞壁的强化 植物受到病原微生物侵染后,其细胞壁成分会发生一些变化,从而防止病原菌的生长。 表现为细胞壁木质化,一种富含羟脯氨酸的糖蛋白增加,胼胝质的增加。 细胞壁水解酶增强 这些酶包括几丁质酶和 β -1,3-葡聚糖酶。 8.3 提高植物抗病性的途径 这些途径包括培育抗病品种,合理施肥,开沟排渍以降低地下水位,施用生长调节剂以 诱导抗病相关基因的表达。 9 环境污染与植物抗性 9.1 环境污染与植物生长 随着近代工业的发展,厂矿居民区、现代交通工具等所排放的废渣、废气和废水越来 越多,扩散范围越来越大,再加上现代农业大量应用农药化肥所残留的有害物质,远远超过 环境的自然净化能力,造成环境污染(environmental pollution) 。 环境污染不仅直接危害人们的健康与安全,也对植物生长发育造成非常有害的影响。环 境污染可分为大气污染、水体污染、土壤污染和生物污染。

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9.2 大气污染 对植物有毒的废气是多种多样的,最主要的是二氧化硫(SO2) 、氟硅酸盐、氟化氢(HF) 、 氯气(Cl2)以及各种矿物燃烧的废物等。有机物燃烧时一部分未被燃烧完的碳氢化合物如乙 烯、 乙炔、 丙烯等对某些敏感植物也可产生毒害作用。 臭氧 (O3) 与氮的氧化物如二氧化氮 (NO2) 等也是对植物有毒的物质。其它如一氧化碳(CO) 、二氧化碳(CO2)超过一定浓度对植物也有 毒害作用。 很多植物对大气污染敏感,容易受到伤害。因为植物有宠大的叶面积,在不断地与空气 进行着活跃的气体交换,且植物根植于土壤之中,固定不动、无法躲避污染物的侵入. 9.3 水体污染和土壤污染 水体污染物种类繁多,包括各种金属污染物、有机污染物等。比如各种重金属、盐类、 洗涤剂、酚类化合物、氰化物、有机酸、含氮化合物、油脂、漂白粉、染料等。还有一些含 病菌污水也会污染植物,如城市下水道污水等,并进而对食用者造成危害。 土壤污染主要来自水体和大气,以污水灌溉农田,有毒物质会沉积于土壤;大气污染物 受重力作用或随雨、雪落于地表渗入土壤内,这些途径都可造成土壤污染。施用某些残留量 较高的化学农药,也会污染土壤。 污染水质中的有各种金属,如汞、铬、铅、铝、硒、铜、锌、镍等,其中有些是植物必 需的微量元素,但在水中含量太高,会对植物造成严重危害,主要是这些重金属元素可抑制 酶的活性,或与蛋白质结合,破坏质膜的选择透性,阻碍植物的正常代谢活动过程。水中酚 类化合物含量超过 50μ g/L 时,就会使水稻等生长受抑制,叶色变黄。当含量再增高,叶片 会失水,内卷,根系变褐,逐渐腐烂。氰化物浓度过高对植物呼吸作用有强烈抑制作用。 9.4 提高植物抗污染能力与环境保护 9.4.1 提高植物抗污染能力的措施 1.对种子和幼苗进行抗性锻炼 用较低浓度的污染物来处理种子或幼苗后,植株对这些污 染物的抗性会有提高。 2.改善土壤营养条件 通过改善土壤条件,提高植株生活力,可增强对污染的抵抗力。当 土壤 pH 值过低时,施入石灰可以中和酸性,改变植物吸收阳离子的成分,可增强植物对酸性 气体的抗性。 3.化学调控 有人用维生素和植物生长调节物质喷施柑桔幼苗多次,或加入营养液通过根 系吸收,对 O3 的抗性提高。 4.培育抗污染能力强的新品种 9.4.2 利用植物保护环境 不同植物对各种污染物的敏感性有差异;同一植物,对不同污染物的敏感性也不一样。 利用这些特点,可以用植物来保护环境。 1.吸收和分解有毒物质 环境污染对植物的正常生长带来危害,但植物也能改造环境。通 过植物本身对各种污染物的吸收、积累和代谢作用,能减轻污染,达到分解有毒物质的目的。

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2.净化环境 植物不断地利用工业燃烧和生物释放的 CO2 并放出 O2,使大气层的 CO2 和 O2 处于动态平衡。 3.天然的吸尘器 叶片表面上的绒毛、皱纹及分泌的油脂等以阻挡、吸附和粘着粉尘。每 公顷山毛榉阻滞粉尘,总量为 68 吨,云杉林为 32 吨,松林为 36 吨。有的植物像松树、柏树、 桉树、樟树等可分泌挥发性物质,杀灭细菌,有效减少大气中细菌数。 参考文献 1.潘瑞帜主编. 植物生理学(第四版) ,北京:高等教育出版社,2001 2.余叔文、汤章城. 植物生理与分子生物学(第二版) ,北京:科学出版社,1999 3. 蒋高明主编. 植物生理生态学,北京:高等教育出版社,2004 4. Lacher(李博翻译). Plant Physioecology(1th ed). Beiijing: Science Press, 1980 5. Lacher(翟志席翻译). Plant Ecophysiology(5th ed). Beiijing: Science Press, 1997

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