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第五章 生物氧化
? ? ? ?
生物氧化概念 生物氧化的特点 生物氧化的本质及过程 NADH和FADH2的彻底氧化

一、生物氧化概念
有机物在生物体内的氧化包括物质分解和 产能 O CO + H O
2 2 2

呼吸作用
细胞呼吸(微生物)

二、生物氧化的特点

1. 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程,

反应条件温和(水溶液,中性pH和常温)。 2. 氧化进行过程中,必然伴随生物还原反应的 发生。 3. 水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢 作用直接参予了氧化反应。 4. 在生物氧化中,碳的氧化和氢的氧化是非同步进 行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子,通常 由各种载体,如NADH等传递到氧并生成水。

5. 生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由
特殊的酶催化,每一步反应的产物都可以分离 出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和 的条件下释放能量,提高能量利用率。 6. 生物氧化释放的能量,通过与ATP合成相偶联, 转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。

三、生物氧化的本质及过程
1. 本质
生物氧化的本质是电子的得失,失 电子者为还原剂,是电子供体,得电子者为 氧化剂,是电子受体在生物体内,它有三种 O2 方式: 苯丙氨酸 酪氨酸 加氧氧化 电子转移

? ?

? 脱氢氧化
OH CH3CHCOOH NAD
+

乳酸脱氢酶
NADH

O CH3CCOOH

2. 无氧氧化
? 在无氧条件下,兼性生物或厌气生物能利用
细胞中的氧化型物质作为电子受体,将燃料分 子氧化分解,这称为无氧氧化。这些生物有的 以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵), 有的则以无机物分子作为氢受体(如微生物中 的化能自养菌对NO3-、SO42-的利用)。

3.

有氧氧化

生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。 在有氧条件下,好气生物或兼性生物吸收空 气中的氧作为电子受体,可将燃料分子完全 氧化分解,这称为有氧氧化。因为有氧氧化 燃烧完全,产能多,所以,只要有氧气存在, 细胞都优先进行有氧氧化。

4. 生物能及其存在形式 ① 生物能和ATP
? ATP是生物能存在的主要形式 ? ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。 ? 生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热
力学的规律。

② 高能化合物
? 生物体通过生物氧化所产生的能量,除一部分
用以维持体温外,大部分可以通过磷酸化作用 转移至高能磷酸化合物ATP中。

? 根据生物体内高能化合物键的特性可以把
他们分成以下几种类型: ① 磷氧键型 a) 酰基磷酸化合物
O C O CH2 O P O
-

O CH OH O O O-

O CH3 C O

O P O O
-

P O

3-磷酸甘油酸磷酸

乙酰磷酸

11.8千卡/摩尔

10.1千卡/摩尔

O R C O
O H3N
+

O P O
-

O A

O P O O
-

C O

酰基腺苷酸

O
氨甲酰磷酸

O P O A O
-

RCH C O N H3
+

氨酰基腺苷酸

b)
O O P O
-

焦磷酸化合物
O O P O
-

O

-

NH2 N O O O- P
-

N N N H H OH

焦磷酸

O O- P OCH2
-

O P O

-

ATP(三磷酸腺苷) 7.3千卡/摩尔

O

-

O

O

H H OH

c)

烯醇式磷酸化合物

COOH O C O CH2 P O O

磷酸烯醇式丙酮酸 14.8千卡/摩尔



氮磷键型
O NH N CH3 CH2COOH P O
NH N CH3 O P O NH2 C NH O CH2CH2CH2CHCOOH

C NH O

磷酸肌酸 磷酸精氨酸 10.3千卡/摩尔 7.7千卡/摩尔 这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。



硫酯键型

NH2

O
N N N OCH2
-

R

C

SCoA

O O S O
-

O O P O

N H H OH

O

H H OH

酰基辅酶A

3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸

④ 甲硫键型
COO CH
S-腺苷甲硫氨酸

+ NH3

CH2 CH2 H3C S
+

A

四、NADH和FADH2的彻底氧化(末端电子传递链)
1. 在生物体内NADH和FADH2的彻底氧化可以产 生大量的能量,这一过程是通过呼吸链来完成的。

2.呼吸链respiratory chain (电子传递链 electron transport chain)
(1)概念及位置 ? 呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链,它是代
谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后,经过一系 列的传递体,最后传递给被激活的氧原子,而生 成水的全部体系。在真核生物细胞内,它位于线 粒体内膜上,原核生物中,它位于细胞膜上。

线粒体呼吸链

(2)组成
呼吸链由许多个组分组成,参加呼吸链的氧化还 原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋 白类、细胞色素类、辅酶Q类等。

COOH

2H

CH2CH2COOH 2H
SH 2 NAD
+

FMNH 2 2H CoQ Fe S

FAD Fe*S 复合物II Cytb - (琥珀酸脱氢酶) 2e
2+ 2C yt-Fe

2e

1 -O2 2

S

FMN NADH + H 2H Fe S

3+ 2C yt-Fe 2e 2H+ 复合物I (NADH-泛醌还原酶)
-

CoQH 2

O2-

H2O

2+ C yt-Fe Fe -S b Fe -S 3+ CoQH2 e - C yt-Fe 2

CoQ

2e

-

3+ C yt-Fe

2+ 2 e C yt-Fe

-

3+ C yt-Fe

2+ C yt-Fe

2e

1 -O2 2

c1

c

a
-

a3 O2- H2O

2+ C yt-Fe 2 e - C yt-Fe 3+

3+ 2+ C yt-Fe 2 e C yt-Fe

2H+ 复合物III (泛醌-细胞色素c还原酶) 复合物IV (细胞色素c氧化酶) -

? NADH:还原型辅
它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。 NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供 体之一。

铁硫蛋白

? 铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的
蛋白质,它与NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结 合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无 机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ ? Fe2+ 变化起传递电子的作用
-----半胱------半胱----- S S Fe Fe S S S S

-----半胱------半胱-----

? NADH?泛醌还原酶
? 简写为NADH?Q还原酶, 即复合物I,它的作用是
催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一 种脱氢酶,也是一种还原酶。 NADH?Q还原酶最 少含有16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMN 和铁硫蛋白。 ? FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子,形 成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子 转移给Q。

?
? NADH + Q +

NADH?Q还原酶 H+ ========= NAD+

+

QH2

NADH?泛醌还原酶

? 泛醌
? (简写为Q)或辅酶-Q(CoQ):它是电
子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为 一种脂溶性醌类化合物。
O CH3O CH3O O CH3 (CH2CH C CH2)nH CH3

n=6-10

? 泛醌?细胞色素c还原酶
? 简写为QH2-cyt. c还原酶, 即复合物III, 它
是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物,其作 用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c(cyt. c)的还原。
QH2-cyt. c 还原酶

? QH2 + 2 cyt. c (Fe3+) ==== Q + 2 cyt. c (Fe2+) + 2H+

? QH2-cyt. c还原酶由9个多肽亚基组成。活性
部分主要包括细胞色素b 和c1,以及铁硫蛋白 (2Fe-2S)。

细胞色素
? (简写为cyt. )是含铁的电子传递体,辅基
为铁卟啉的衍生物,铁原子处于卟啉环的中心, 构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不 同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等,组成它们的辅基分别为血红素A、B 和C。细胞色素a, b, c可以通过它们的紫外可见吸收光谱来鉴别。 ? 细胞色素主要是通过Fe3+ ? Fe2+ 的互变起 传递电子的作用的。

? 细胞色素c(cyt.c)
? 它是电子传递链中一个
独立的蛋白质电子载体, 位于线粒体内膜外表, 属于膜周蛋白,易溶于 水。它与细胞色素c1含 有相同的辅基,但是蛋 白组成则有所不同。在 电子传递过程中,cyt. c通过 Fe3+ ? Fe2+ 的互变起 电子传递中间体作用。

? 细胞色素c氧化酶
? 简写为cyt. c 氧
化酶,即复合物 IV,它是位于线 粒体呼吸链末端 的蛋白复合物, 由12个多肽亚基 组成。活性部分 主要包括cyt. a 和a3。

? cyt.a和a3组成一个复合体,除了含有铁卟啉外,
还含有铜原子。cyt.a a3可以直接以O2为电子受 体。 ? 在电子传递过程中,分子中的铜离子可以发生 Cu+ ? Cu2+ 的互变,将cyt.c所携带的电子传递 给O2。

琥珀酸-Q还原酶

? 琥珀酸是生物代谢过程(三羧酸循环)中产生
的中间产物,它在琥珀酸-Q还原酶(复合物II) 催化下,将两个高能电子传递给Q。再通过 QH2-cyt, c还原酶、cyt.c和cyt.c氧化酶将电 子传递到O2。 ? 琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋 白复合物, 它比NADH-Q还原酶的结构简单,由 4个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅 基FAD和铁硫蛋白。 ? 琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧 化和Q的还原。

(3)作用 ? 呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原 字对(2H++2e),使辅酶分子氧化,并将电子 对顺序传递,直至激活分子氧,使氧负离 子(O2-)与质子对(2H+)结合,生成水。电子 对在传递过程中逐步氧化放能,所释放的 能量驱动ADP和无机磷发生磷酸化反应,生 成ATP。

3.氧化磷酸化oxidatire phosphorylation
? 在生物氧化过程中,氧化放能反应常常有吸
能的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释 放的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸 键生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能 反应的偶联,称为氧化磷酸化作用。根据生物 氧化方式,可将氧化磷酸化分为底物水平磷酸 化及电子传递体系磷酸化。

? 底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化
作用。即底物被氧化的过程中,形成了某些高能 磷酸化合物的中间产物,通过酶的作用可使ADP生 成ATP。

? 电子传递体系磷酸化是指当电子从NADH或FADH2经
过电子传递体系(呼吸链)传递给氧形成水时,同 时伴有ADP磷酸化为ATP的全过程。通常所说的氧 化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。

(1)ATP产生的数量
? 研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体
或其制剂的P/O比值和电化学实验。P/O比值是 指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。 根据所消耗的无机磷酸摩尔数,可间接测出 ATP生成量。实验指明NADH呼吸链的P/O值是3, 即每消耗一摩尔氧原子就可形成3摩尔ATP, FADH2呼吸链的P/O值是2,即消耗一摩尔氧原 子可形成2摩尔ATP。

(2)ATP产生的部位
? ATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方,
例如,NADH呼吸链生成ATP的三个部位是:E0' 值在此三个部位有大的“跳动”,都在0.2伏 以上。

(3)ATP产生的机理
氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚, 目前主要有三个学说: ? 化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说, ? 化学渗透学说的主要论点 ? 呼吸链存在于线粒体内膜之上,当氧化进行时, 呼吸链起质子泵作用,质子被泵出线粒体内膜 之外侧,造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位 差,后者被膜上ATP合成酶所利用,使ADP与Pi 合成ATP。

(4) 氧化磷酸化的抑制剂和解偶联剂

? 抑制剂

电子传递链 抑制ATP合成

? 解偶联剂 (uncouplers)
2,4-二硝基苯酚(2,4-dinitrophenol DNP)

本章小结
1. 生物氧化的概念与作用 2. NADH,FADH2的彻底氧化 3. 呼吸链(电子传递链)
组成与存在位点,作用机制,抑制剂

4. 磷酸化
底物水平磷酸化,氧化磷酸化, ATP产生底数量与位置,解偶联剂


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