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第五章 物质的跨膜运输 与信号传递

物质的跨膜运输部分
? 第一节、被动运输 ? 一、简单扩散 ? 二、协助扩散 ? 第二节 主动运输 ? 一、钠钾泵 ? 二、钙离子泵 ? 三、质子泵 四、ABC 转运器 五、协同运输 第三节、膜泡运输的基本概念 一、吞噬作用 二、胞饮作用 三、外排作用 四、穿胞运输 五、胞内膜泡运输

?

据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白 的15~30%,细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗

能量的2/3。
? 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白,即:载体蛋白

(carrier protein)和通道蛋白(channel protein)。
– 载体蛋白又称做载体(carrier)、通透酶(permease)和转运器

(transporter),有的需要能量驱动,如:各类APT驱动的离子泵;
有的则不需要能量,如:缬氨酶素。 – 通道蛋白能形成亲水的通道,允许特定的溶质通过,所有通道蛋白 均以自由扩散的方式运输溶质。

第一节 被动运输

一、简单扩散
? 也叫自由扩散(free diffusion)特点:
– ①沿浓度梯度(或电化学梯度)扩散; – ②不需要提供能量; – ③没有膜蛋白的协助。

? 某种物质对膜的通透性(P)可以根据它在油和水中的分 配系数(K)及其扩散系数(D)来计算: ? P=KD/t ? t为膜的厚度。

? 人工膜对各类物质的通透率:
? 脂溶性越高通透性越大,水溶性越高通透性越小;

? 非极性分子比极性容易透过,极性不带电荷小分子,如
H2O、O2等可以透过人工脂双层,但速度较慢;

? 小分子比大分子容易透过;分子量略大一点的葡萄糖、蔗
糖则很难透过;

? 人工膜对带电荷的物质,如各类离子是高度不通透的。

二、协助扩散
? 也称促进扩散(facilitated diffusion)。

?

特点: ①比自由扩散转运速率高; ②运输速率同物质浓度成非线性关系;
③特异性;饱和性。

?

载体:离子载体和通道蛋白两种类型。

(一)离子载体(ionophore)
? 是疏水性的小分子,可溶于双脂层,多为微生物合成,是
微生物防御或与其它物种竞争的武器。 ? 分为两类:
– 可动离子载体(mobile ion carrier) :如缬氨霉素(valinomycin) 是一种由三个重复部分构成的环形分子,能顺浓度梯度转运K+ 。

DNP和FCCP可转运H+。
– 通道离子载体(channel former):如短杆菌肽A(granmicidin), 是由15个疏水氨基酸构成的短肽,2分子形成一个跨膜通道,有选

择的使单价阳离子如H+、Na+、K+按化学梯度通过膜。

(二)通道蛋白(channel protein)
? 是跨膜的亲水性通道,允许适当大小的离子顺浓度梯度通

过,故又称离子通道。
? 有些通道蛋白长期开放,如钾泄漏通道;

? 有些通道蛋白平时处于关闭状态,仅在特定刺激下才打开,
又称为门通道(gated channel)。主要有4类:电位门通 道、配体门通道、环核苷酸门通道、机械门通道。

1、配体门通道(ligand gated channel)
? 特点:受体与细胞外的配体结合,引起门通道蛋白发生构 象变化, “门”打开。又称离子通道型受体。 ? 可分为阳离子通道,如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受 体,和阴离子通道,如甘氨酸和γ-氨基丁酸受体。 ? Ach受体是由4种不同的亚单位组成的5聚体蛋白质,形 成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构,其中的两个α 亚单位是同两分子Ach相结合的部位。

2、电位门通道(voltage gated channel)
? 特点:细胞内或细胞外特异离子浓度或电位发生变化时,

致使其构象变化,“门”打开。
? K+电位门有四个亚单位,每个亚基有6个跨膜α螺旋(S1S6) ,N和C端均位于胞质面。连接S5-S6段的发夹样β折 叠 (P区或H5区),构成通道的内衬,大小可允许K+通过。 ? K+通道具有三种状态:开启、关闭和失活。目前认为S4

段是电压感受器。
? Na+、K+、Ca2+三种电压门通道结构相似,在进化上是由 同一个远祖基因演化而来。

3、环核苷酸门通道
? CNG通道与电压门钾通道结构相似,也有6个跨膜片段。 细胞内的C末端较长,上面有环核苷酸的结合位点。 ? CNG通道分布于化学感受器和光感受器中,与膜外信号的 转换有关。
– 如气味分子与化学感受器中的G蛋白偶联型受体结合,可激活腺

苷酸环化酶,产生cAMP,开启cAMP门控阳离子通道(cAMPgated cation channel),引起钠离子内流,膜去极化,产生神经 冲动,最终形成嗅觉或味觉。

4、机械门通道
? 感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。细胞将机 械刺激的信号转化为电化学信号,引起细胞反应的过程称 为机械信号转导(mechanotransduction )。 ? 目前比较明确的有两类机械门通道,其一是牵拉活化或失 活的离子通道,另一类是剪切力敏感的离子通道,前者几 乎存在于所有的细胞膜(如:血管内皮细胞、心肌细胞、 内耳毛细胞),后者仅发现于内皮细胞和心肌细胞。

? 牵拉敏感的离子通道的特点:对离子的无选择性、无方向 性、非线性以及无潜伏期。为2价或1价的阳离子通道,有 Na+、K+、Ca2+,以Ca2+为主。

5、水通道
? 水扩散通过人工膜的速率很低,人们推测膜上有水通道。

? 1991年Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28 (28 KD ),
他将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中,在低 渗溶液中,卵母细胞迅速膨胀,5 分钟内破裂。细胞的这 种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制。 ? 2003年Agre与离子通道的研究者MacKinnon同获诺贝尔

化学奖。
? 目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种,被命名 为水通道蛋白(Aquaporin,AQP)。

第二节、主动运输
? 主动运输的特点是:
– ①逆浓度梯度(逆化学梯度)运输;
– ②需要能量; – ③都有载体蛋白。

? 主动运输所需的能量来源主要有:
– ①协同运输中的离子梯度动力;

– ② ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量;
– ③光驱动的泵利用光能运输物质,见于细菌。

一、钠钾泵
? 构成:由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体,实际上就

是Na+-K+ATP酶,分布于动物细胞的质膜。
? 工作原理:
– Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化,导致与Na+、 K+的亲和力发生变化。在膜内侧Na+与酶结合,激活ATP酶活性,使ATP 分解,酶被磷酸化,构象发生变化,于是与Na+结合的部位转向膜外侧; 这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低,对K+的亲和力高,因而在膜外侧释放

Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化,酶的构象恢复
原状,于是与K+结合的部位转向膜内侧,K+与酶的亲和力降低,使K+在膜 内被释放,而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP;转运 出三个Na+,转进两个K+。

? 钠钾泵对离子的转运循环依赖自磷酸化过程(ATP上的一

个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上,导致构
象变化),所以这类离子泵叫做P-type。 ? Na+-K+泵的作用: ? ①维持细胞的渗透性,保持细胞的体积; ? ②维持低Na+高K+的细胞内环境; ? ③维持细胞的静息电位。 ? 地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性;Mg2+和少量膜脂有 助提高于其活性。

二、钙离子泵
? 作用:维持细胞内较低的钙离子浓度(细胞内钙离子浓度10-7M,细胞

外10-3M)。
? 位置:质膜和内质网膜。 ? 类型: – P型离子泵,其原理与钠钾泵相似,每分解一个ATP分子,泵出2 个Ca2+并逆向运输一个Mg2+。位于肌质网上的钙离子泵占肌质网

膜蛋白质的90%。

三、质子泵
? 1、P-type:利用ATP自磷酸化发生构象的改变来转移质

子,如植物细胞膜上的H+泵、动物胃表皮细胞的H+-K+泵
(分泌胃酸)。 ? 2、V-type:存在于各类小泡(vacuole) 膜上,由许多亚基 构成,水解ATP产生能量,但不发生自磷酸化,位于溶酶 体膜、内体、植物液泡膜上。 ? 3、F-type:是由许多亚基构成的管状结构,利用质子动 力势合成ATP,也叫ATP合酶,位于细菌质膜,线粒体内

膜和叶绿体的类囊体膜上。

四、ABC 转运器
? ABC转运器(ABC transporter)最早发现于细菌,属于 一个庞大的蛋白家族,每个成员都有两个高度保守的ATP 结合区(ATP binding cassette),故名ABC转运器。 ? 每一种ABC转运器只转运一种或一类底物,不同的转运器 可转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白质。 ABC转运器还可催化脂双层的脂类在两层之间翻转,在膜 的发生和功能维护上具有重要的意义。

五、协同运输cotransport
? 是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。

? 物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度
梯度,而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。
– 动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动。
– 植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。

? 根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向,协同运 输 又 可 分 为 : 同 向 协 同 ( symport ) 与 反 向 协 同 (antiport)。

? 1、同向协同(symport)

? 物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖
的吸收伴随着Na+的进入。在某些细菌中,乳糖的吸收伴 随着H+的进入。 ? 2、反向协同(antiport) ? 物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反,如动物细胞

常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+,以调节细胞
内的PH值。还有一种机制是Na+ 驱动的Cl--HCO3- 交换, 即Na+与HCO3-的进入伴随着Cl-和H+的外流,如存在于红 细胞膜上的带3蛋白。

第三节、膜泡运输的基本概念
? 真 核 细 胞 通 过 内 吞 作 用 ( endocytosis ) 和 外 排 作 用 (exocytosis)完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。 在转运过程中,质膜内陷,形成包围细胞外物质的囊泡, 因此又称膜泡运输。细胞的内吞和外排活动总称为吞排 作用(cytosis)。

一、吞噬作用
? 细胞内吞较大的固体颗粒物质,如细菌、细胞碎片等,
称为吞噬作用。

?二、胞饮作用
? 细胞吞入液体或极小的颗粒物质。

三、外排作用

exocytosis

? 包含大分子物质的小囊泡从细胞内部移 至细胞表面,与质膜融,将物质排出细

胞之外。

? 四、穿胞运输

? 在细胞的一侧形成胞饮小泡穿越细胞质,另一侧使小泡中
的物质释放出去。如:
– 肝细胞从血窦中吸收免疫球蛋白A(IgA),通过穿胞运输输送到胆 微管; – 大鼠中,母鼠血液中的抗体经穿胞运输进入乳汁。

? 五、胞内膜泡运输
? 细胞内膜系统各个部分之间的物质传递也通过膜泡运输方

式进行。如从内质网到高尔基体;高尔基体到溶酶体等。


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