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第9章 核糖体和核酶


CHAPTER 9
核糖体

Ribosome

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OUTLINE
? Ribosome structure ? Ribosome Function ? Polyribosome and Protein synthesis
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核 糖 体 的 形 态 结 构
?
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Ribosome structure
◆核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖核 核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖核 核糖体(ribosome) 蛋白颗粒(ribonucleoprotein 蛋白颗粒(ribonucleoprotein partical),是细胞内合成蛋白质的细胞 partical),是细胞内合成蛋白质的细胞 器。 ◆核糖体的主要成分是核糖体RNA(rRNA), 核糖体的主要成分是核糖体RNA(rRNA), 核糖体的主要成分是核糖体 蛋白质(r蛋白质), (r蛋白质 40%。 占60%, 蛋白质(r蛋白质), 占40%。

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核糖体的类型
细胞有两种主要类型的核糖体: 细胞有两种主要类型的核糖体: ◆原核细胞的核糖体: 原核细胞的核糖体: 沉降系数为70S 分子量为2 沉降系数为70S,分子量为2.5x106, 70 50S 30S两个亚基组成。 由50S和30S两个亚基组成。 ◆真核细胞的核糖体: 真核细胞的核糖体: 沉降系数是80S,分子量为2.5x106, 沉降系数是80S 分子量为2 80 由60S和40S两个亚基组成。 60S 40S两个亚基组成。
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核 糖 体 的 大 小 亚 基
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Mg2+ 浓度对大小亚基的聚合和解离的 影响: 影响:
70S 核糖体在Mg 的浓度小于1mm/L的溶液中 ◆70S 核糖体在 Mg2+ 的浓度小于 1mm/L 的溶液中 易解离; 易解离; 浓度大于10 10mm/L, ◆当Mg2+ 浓度大于10mm/L, 两个核糖体通常形 100S的二聚体。 成100S的二聚体。

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镁离 子浓 度对 核糖 体的 影响
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各种来源的核糖体亚基组成
来源 完整核糖体 80S 细胞质 80S 真核生物) (真核生物) 70S 细胞质 70S (原核生物) 原核生物) 55-60S 线粒体 55-60S 哺乳动物) (哺乳动物) 线粒体 75S 酵母) (酵母) 78S 线粒体 78S 高等植物) (高等植物) 70S 叶绿体 70S 核糖体RNAs 核糖体亚基 核糖体RNAs 60S(大亚基) S(大亚基 28S 60S(大亚基) 28S 40S(小亚基) 18S S(小亚基 S,5 40S(小亚基) 18S,5.8S,5S 50S(大亚基) S(大亚基 23S 50S(大亚基) 23S 30S(小亚基) 30S(小亚基) 16S,5S 16S, 小亚基 45S(大亚基) S(大亚基 16S 45S(大亚基) 16S 35S(小亚基) S(小亚基 12S 35S(小亚基) 12S 53S(大亚基 大亚基) 53S(大亚基) 21S 35S(小亚基) S(小亚基 14S 35S(小亚基) 14S 60S(大亚基) S(大亚基 26S 60S(大亚基) 26S 45S(小亚基) S(小亚基 18S 45S(小亚基) 18S,5S 50S(大亚基) S(大亚基 23S 50S(大亚基) 23S 30S(小亚基 小亚基) 16S, 30S(小亚基) 16S,5S

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核糖体的化学组成

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核糖体的装配
原核生物核糖体的装配 ◆小亚基的rRNA和蛋白质的装配关系: 小亚基的rRNA和蛋白质的装配关系: 小亚基的rRNA和蛋白质的装配关系 组成核糖体的蛋白质和rRNA 在大小 组成核糖体的蛋白质和 rRNA在大小 rRNA 亚基中均有一定的空间排布。 亚基中均有一定的空间排布。

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原核生物rRNA前体的加工 原核生物rRNA前体的加工 rRNA

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核 糖 体 RNA 的 位 置 关 系

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核糖体在组装过程中, 核糖体在组装过程中 , 某些蛋 白质必须首先结合到rRNA上 白质必须首先结合到rRNA上,其他 rRNA 蛋白才能组长上去即表现出先后 层次。根据同rRNA结合的顺序, rRNA结合的顺序 层次。根据同rRNA结合的顺序,将 核糖体蛋白分为两种: 核糖体蛋白分为两种:

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◆初级结合蛋白(primary binding protein) 初级结合蛋白(primary 初级结合蛋白 16S 这 些 蛋 白 质 直 接 同 rRNA 结 合 , 其 中 同 16S rRNA结合的初级蛋白有 14种 它们是: 结合的初级蛋白有14 rRNA 结合的初级蛋白有 14 种 , 它们是 : S3, S4, 17, 20, 15, 18, 11, 12, S17, S20, S6, S15, S8, S18, S9, S11, S12, 13, S13, S7, S1。 rRNA结合的有11种 结合的有11 同5S rRNA结合的有11种。 ◆次级结合蛋白(secondary binding protein) 次级结合蛋白(secondary 次级结合蛋白 这些蛋白质不直接同rRNA 结合 这些蛋白质不直接同 rRNA结合 , 而是同初级 rRNA 结合, 10, 16, 结 合 蛋 白 结 合 。 它 们 是 : S10, S16, S2, S6, 21, 14, 19。 S21, S14, S19。
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核糖体结合蛋白

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核糖体蛋白与rRNA的功能 核糖体蛋白与rRNA的功能 rRNA

核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点 合成有关的结合位点与催化位点

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核糖体的功能位点

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与mRNA的结合位点 的结合位点 与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点 氨酰基位点 , 又称 位 的结合位点——氨酰基位点 与新掺入的氨酰 的结合位点 氨酰基位点,又称A位 点 与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点 肽酰基位点 , 又称 位 的结合位点——肽酰基位点 与延伸中的肽酰 的结合位点 肽酰基位点,又称P位 点 肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点 的结合位点——E位点 位点(exit site) 肽酰转移后与即将释放的 的结合位点 位点 与肽酰tRNA从A位点转移到 位点有关的转移酶 位点转移到P位点有关的转移酶 与肽酰 从 位点转移到 (即延伸因子 即延伸因子EF-G)的结合位点 即延伸因子 的结合位点 肽酰转移酶的催化位点 与蛋白质合成有关的其它起始因子、 与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和 终止因子的结合位点
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在核糖体中rRNA是起主要作用的结构 在核糖体中rRNA是起主要作用的结构 rRNA 成分
具有肽酰转移酶的活性; 具有肽酰转移酶的活性; 提供结合位点(A位点 位点和E位点 为tRNA提供结合位点 位点、P位点和 位点 ;? 提供结合位点 位点、 位点和 位点); 为多种蛋白质合成因子提供结合位点; 为多种蛋白质合成因子提供结合位点;? 在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结 在蛋白质合成起始时参与同 选择性地结 合以及在肽链的延伸中与mRNA结合; 结合; 合以及在肽链的延伸中与 结合 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读 、 无意义链或框架漂移的校正、 无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等 都与rRNA有关。 有关。 都与 有关
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r蛋白质的主要功能
折叠成有功能的三维结构是十分重要的; 对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的; 在蛋白质合成中, 某些 蛋白可能对核糖体的构象 在蛋白质合成中 某些r蛋白可能对核糖体的构象 微调”作用; 起“微调”作用; 在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核 在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中 糖体蛋白与rRNA共同行使功能。 共同行使功能。 糖体蛋白与 共同行使功能
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多聚核糖体(polyribosome或 多聚核糖体(polyribosome或 (polyribosome polysome)

蛋白质正在合成时的一种状态。 蛋白质正在合成时的一种状态。

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多 聚 核 糖 体
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多聚核糖体(polyribosome或 多聚核糖体(polyribosome或 (polyribosome polysome)
概念 核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能, 核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能,而是由多个 甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽 甚至几十个核糖体串连在一条 分子上高效地进行肽 链的合成, 链的合成,这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与 mRNA的聚合体称为多聚核糖体。 的聚合体称为多聚核糖体。 的聚合体称为多聚核糖体 多聚核糖体的生物学意义 细胞内各种多肽的合成, 细胞内各种多肽的合成,不论其分子量的大小 或是mRNA的长短如何,单位时间内所合成的 的长短如何, 或是 的长短如何 多肽分子数目都大体相等。 多肽分子数目都大体相等。 以多聚核糖体的形式进行多肽合成, 以多聚核糖体的形式进行多肽合成,对mRNA 的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。 的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。

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RNA在生命起源 RNA在生命起源 中的地位及其演 化过程

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生命是自我复制的体系
三种生物大分子,只有 三种生物大分子,只有RNA既具有信息载体 既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此,推测RNA 功能又具有酶的催化功能。因此,推测 可能是生命起源中最早的生物大分子。 可能是生命起源中最早的生物大分子。 核酶(ribozyme):具有催化作用的RNA。 :具有催化作用的 核酶 。 由RNA催化产生了蛋白质 催化产生了蛋白质
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DNA代替了 代替了RNA的遗传信息功能 代替了 的遗传信息功能
DNA双链比 双链比RNA单链稳定; 单链稳定; 双链比 单链稳定 DNA链中胸腺嘧啶代替了 链中胸腺嘧啶代替了RNA链中的尿嘧啶, 链中的尿嘧啶, 链中胸腺嘧啶代替了 链中的尿嘧啶 使之易于修复。 使之易于修复。

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蛋白质取代了绝大部分RNA 蛋白质取代了绝大部分 酶的功能
蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性; 蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性; 相比, 与 RNA相比 , 蛋白质能更为有效地催化多种生 相比 化反应,并提供更为复杂的细胞结构成分, 化反应,并提供更为复杂的细胞结构成分,逐渐 演化成今天的细胞。 演化成今天的细胞。

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