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竞赛细胞生物学2 细胞器


生物奥赛辅导

细胞生物学

教师:薛嬿

细胞基本知识概要
概 念
? 1.细胞:细胞是由膜包围的,能进行独立繁殖的最小 细胞:细胞是由膜包围的, 细胞 原生质团,是生命活动的基本单位, 原生质团,是生命活动的基本单位,是生物体最基 本的形态结构和功能活动单位。 本的形态结构和功能活动单位。 ? 2.原生质(protoplasm):细胞内所含有的生活物质, 原生质( ):细胞内所含有的生活物质 原生质 ):细胞内所含有的生活物质, 真核细胞包括细胞质和细胞核。 真核细胞包括细胞质和细胞核。 ? 3.细胞质(cytoplasm):指质膜以内核以外的原生 细胞质( ):指质膜以内核以外的原生 细胞质 ): 它不是匀质的,其结构大体划分为两部分, 质。它不是匀质的,其结构大体划分为两部分,一 部分是有形结构,称为细胞器( ),另一 部分是有形结构,称为细胞器(Organelle),另一 ), 部分是可溶相,称细胞质基质( 部分是可溶相,称细胞质基质(cytoplasmic miatrix)。 )。

? (1)细胞器(organelle):指存在于细胞 ):指存在于细胞 )细胞器( ): 用光镜或电镜能够分辩出的, 中,用光镜或电镜能够分辩出的,具有一 定形态特点,并执行特定功能的结构。 定形态特点,并执行特定功能的结构。 ? (2)细胞质基质(gytoplasmic matrix): )细胞质基质( ): 是细胞质的可溶相, 是细胞质的可溶相,是作为细胞器的环境 而存在的。 而存在的。 ? (3)细胞核(nucleus):遗传物质的集中 ):遗传物质的集中 )细胞核( ): 区域,在原核生物细胞称拟核(nucleoid) 区域,在原核生物细胞称拟核( ) 或类核区。 或类核区。

一、细胞核

核 基 质

核纤层

通常一个细胞一个核,肝细胞和心肌细胞可有双核, 通常一个细胞一个核,肝细胞和心肌细胞可有双核,破骨 一个细胞一个核 细胞可有6~50个细胞核,骨骼肌细胞可有数百个核。 6~50个细胞核 细胞可有6~50个细胞核,骨骼肌细胞可有数百个核。 正在生长的细胞中,核位于细胞中央, 正在生长的细胞中,核位于细胞中央,在分化成熟的细 生长的细胞中 胞中,常因细胞内含物或特殊结构的存在,核被挤到边缘。 胞中,常因细胞内含物或特殊结构的存在,核被挤到边缘。 细胞核的主要结构包括: 核膜( envelope)、 细胞核的主要结构包括:①核膜(nuclear envelope)、 的主要结构包括 核仁(nucleolus)、 核基质( )、③ matrix)、 )、④ ②核仁(nucleolus)、③核基质(nuclear matrix)、④染 色质(chromatin)、 核纤层( )、⑤ lamina)等部分。 色质(chromatin)、⑤核纤层(nuclear lamina)等部分。 细胞核的主要功能有两个方面: 遗传和②发育。 细胞核的主要功能有两个方面:①遗传和②发育。前者 表现为通过DNA染色体的复制和细胞分裂, DNA染色体的复制和细胞分裂 表现为通过DNA染色体的复制和细胞分裂,维持物种的世代连 续性。后者表现为通过调节基因表达的时空顺序, 续性。后者表现为通过调节基因表达的时空顺序,控制细胞的 分化,完成个体发育的使命。 分化,完成个体发育的使命。

细胞核的结构

核膜是双层膜结构
? 构成:①内核膜②外核膜③核周腔 构成: 内核膜②外核膜③ ? 外核膜 : 内质网的特化区域 , 胞质面 外核膜: 内质网的特化区域, 附有核糖体。 附有核糖体。 ? 核周腔:宽20~40nm,与内质网腔相通。 周腔: ,与内质网腔相通。 ? 核纤层 : 位于内核膜的内表面的纤维 核纤层: 网络, 可支持核膜, 并与染色质相连。 网络 , 可支持核膜 , 并与染色质相连 。

核 膜

? 核纤层由核纤肽构成,核纤肽一类中间纤 核纤层由核纤肽构成, 两型。 维,分为A、B两型。作用: 分为 、 两型 作用: ? 1.保持核的形态: .保持核的形态: ? 2.参与核膜的组装:在前期结束时,核 .参与核膜的组装:在前期结束时, 纤层被磷酸化,核膜解体(其中 型核纤 纤层被磷酸化,核膜解体(其中B型核纤 肽与核膜残余小泡结合, 型溶于胞质 肽与核膜残余小泡结合,A型溶于胞质 中)。在分裂末期,核纤肽去磷酸化重新 )。在分裂末期, 在分裂末期 组装,介导了核膜的重建。 组装,介导了核膜的重建。

核纤层的结构

核孔- 核孔-核孔复合体
结构模型: (1)结构模型:
核孔由至少50种不同的蛋白质构成, 核孔由至少50种不同的蛋白质构成,称为核 50种不同的蛋白质构成 孔复合体(NPC)。在电镜下观察, 孔复合体(NPC)。在电镜下观察,核孔是呈圆 )。在电镜下观察 形或八角形。 形或八角形。

功能: (2)功能:
核质间物质交换的双向选择性亲水通道。 核质间物质交换的双向选择性亲水通道。 大分子物质: 核内合成的各种RNA) (大分子物质:酶、核内合成的各种 )

The Nuclear Pore

? 核孔由至 少50种不 种不 同的蛋白 质构成, 质构成, 称为核孔 复合体。 复合体。

核孔 复合 体胞 质面 结构

核孔 复合 体核 质面 结构

金颗粒标记的核蛋白穿越核孔

二 染色质和染色体
染色质的概念及化学组成: 染色质的概念及化学组成: 的概念及化学组成
染色质是指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋 染色质是指间期细胞核内由 间期细胞核内由 、组蛋白、 白及少量RNA组成的线性复合结构,易于被碱性染料 组成的线性复合结构, 白及少量 组成的线性复合结构 染色。 染色。 染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂中期, 染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂中期,由染 色质聚缩而成的棒状结构。 色质聚缩而成的棒状结构。 二者的区别不在化学组成上,而这构型上, 二者的区别不在化学组成上,而这构型上,反映 了细胞周期的不同阶段。 了细胞周期的不同阶段。 DNA+ 组蛋白:染色体的稳定成分 组蛋白: 非组蛋白与RNA: 随着生理状态而变化 非组蛋白与

染色质蛋白质 染色质蛋白质 组蛋白: ①组蛋白:构成真核生物染色体的基本结构蛋 白。 ? 特性:富含带正电荷的碱性氨基酸(Arg, 特性:富含带正电荷的碱性氨基酸( Lys),等电点一般 等电点一般pH10.0以上,属碱性蛋白质, 以上, ) 等电点一般 以上 属碱性蛋白质, 可以和酸性的DNA紧密结合。有五种。 紧密结合。 可以和酸性的 紧密结合 有五种。 功能: 结合, 功能:与DNA结合,使稳定性增强,螺 结合 使稳定性增强, 旋化程度提高; 旋化程度提高;抑制基因转录

核心组蛋白: 核心组蛋白: H2A、H2B、 、 、 H3、H4; 、 ; 连接组蛋白 H1 :与连 结DNA结合 结合

②非组蛋白:指染色体上与特异DNA序列结合 非组蛋白:指染色体上与特异 序列结合 的蛋白质。 的蛋白质。 ? 特性:包括与核酸代谢有关的酶、结构蛋白、 特性:包括与核酸代谢有关的酶、结构蛋白、 调控蛋白等。 具有识别特异性。 调控蛋白等。对DNA具有识别特异性。 具有识别特异性
? 功能:能识别特异的 序列, 折叠; 功能:能识别特异的DNA序列,帮助 序列 帮助DNA折叠; 折叠

协助DNA复制;调节基因表达。 复制;调节基因表达。 协助 复制

染色质和染色体的结构 染色质和染色体的结构
? 人体的一个细胞核中有 对染色体,每条染色体的 人体的一个细胞核中有23对染色体 , 每条染色体的DNA 对染色体 双螺旋若伸展开,平均长为5cm,核内全部 双螺旋若伸展开,平均长为 ,核内全部DNA连结起来 连结起来 约1.7~2.0m。而细胞核直径不足 。而细胞核直径不足10um。DNA是以螺旋和 。 是以螺旋和 折叠的方式压缩起来的,压缩比例高达上万倍。 折叠的方式压缩起来的,压缩比例高达上万倍。
nucleosomes (10 nm) condensed form (30 nm)

从DNA到染色体 到染色体
? 核小体(nucleosome):一种串珠状结构,由核心颗粒和 核小体( ) 一种串珠状结构, 连接DNA两部分组成, 染色质包装的基本单位。 两部分组成, 染色质包装的基本单位。 连接 两部分组成 – ①每个核小体单位包括约 每个核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核 的 、 心和一个H1; 心和一个 ; – ②由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体,构成核 各两分子形成八聚体, 、 、 、 各两分子形成八聚体 心颗粒; 心颗粒; – ③ DNA 分 子 以 左 手 螺 旋 缠 绕在 核 心 颗 粒 表 面 , 每 圈 分子 绕在 80bp,共1.75圈,约146bp,两端被 锁合; , 锁合; 圈 ,两端被H1锁合 – ④相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接 相邻核心颗粒之间为一段 的连接DNA。 。

在真核生物中,双螺旋的DNA分子围绕一蛋白 在真核生物中 ,双螺旋的 分子围绕一蛋白 质八聚体进行盘绕, 质八聚体进行盘绕,从而形成特殊的串珠状结 称为核小体 核小体(nucleosome)。 核小体结构属 构 , 称为 核小体 。 的高级结构。 于DNA的高级结构。 的高级结构

染色体包装的多级螺旋模型: 染色体包装的多级螺旋模型: 包装的多级螺旋模型
核小体: 螺旋缠绕组蛋白形成核小体, 核小体:DNA螺旋缠绕组蛋白形成核小体,长度压缩了 倍, 螺旋缠绕组蛋白形成核小体 长度压缩了7倍 形成直径为10nm的核小体串珠状结构。 的核小体串珠状结构。 形成直径为 的核小体串珠状结构 螺线管:电镜下可观察直径 的染色质纤维, 螺线管:电镜下可观察直径30nm的染色质纤维,纤维由核 的染色质纤维 小体螺旋化形成, 6个核小体绕一圈 构成外径30nm、 个核小体绕一圈, 小体螺旋化形成,每6个核小体绕一圈,构成外径30nm、 内径为10nm的中空管,长度压缩6倍。 的中空管,长度压缩 倍 内径为 的中空管 超螺线管:直径 的圆筒装结构, 超螺线管:直径0.4um的圆筒装结构,也称单位线,40倍。 的圆筒装结构 也称单位线, 倍 染色体:超螺线管进一步螺旋折叠形成染色体, 倍 染色体:超螺线管进一步螺旋折叠形成染色体,5倍。

? solenoid

螺 旋 和 超 螺 旋 电 话 线
超螺旋 (超螺线管) 超螺线管)

螺旋 (螺线管) 螺线管)

染 色 体 的 集 缩 包 装 方 式

中期染色体的形态结构 中期染色体的形态结构
同一物种的染色体数目是相对稳定的, 同一物种的染色体数目是相对稳定的,性细胞染色体为单 倍体( ),体细胞为 倍体( ),还有一些物 倍体(haploid),体细胞为 倍体(diploid),还有一些物 ),体细胞为2倍体 ), 种的染色体成倍增加成为4n、 、 等 称为多倍体。 种的染色体成倍增加成为 、6n、8n等,称为多倍体。同一 个体的体细胞并非都是2倍体 如大鼠肝细胞有4n、 、 倍体, 个体的体细胞并非都是 倍体,如大鼠肝细胞有 、8n、16n 等多倍体细胞,果蝇卵巢滋养细胞表现为2n、 、 、 等多倍体细胞,果蝇卵巢滋养细胞表现为 、4n、8n、16n、 、 32n、64n、128n等不同倍性。 等不同倍性。 、 、 等不同倍性 染色体的数目因物种而异,如人类 染色体的数目因物种而异,如人类2n=46,黑猩猩 ,黑猩猩2n=48, , 果蝇2n=8,家蚕 ,。在植物中染色体最少 果蝇 ,家蚕2n=56,小麦 ,小麦2n=42,。在植物中染色体最少 ,。 的仅2对染色体,最多的物种可达400-600对。在动物中染色 的仅 对染色体,最多的物种可达 对 对染色体 体最少的是一种介壳虫的雄虫仅有两条染色体, 体最少的是一种介壳虫的雄虫仅有两条染色体,而另一极端是 一种灰蝶有217-223对染色体。 对染色体。 一种灰蝶有 对染色体

染色体 (Chromosome) ) 姊妹染色单体 (Sister chromatid) ) 根据着丝粒在染色体上的位置: 根据着丝粒在染色体上的位置: 中着丝粒染色体 (Metacentric chromosome) ) 近中着丝粒染色体 (Submetacentric chromosome) ) 近端着丝粒染色体 ) (Arocentric chromosome) 端着丝粒染色体 (Telocentric chromosome) ) 染色体的各部分名称

根据着丝粒位置进行的染色体分类图示

1、着丝粒与动粒(也称着丝点,kenetoche) 着丝粒与动粒(也称着丝点,kenetoche) ,kenetoche 着丝粒和动粒(着丝点)是两个不同的概念, 着丝粒和动粒(着丝点)是两个不同的概念,前者指中期染色单体相互联系在一 起的特殊部位;后者指主缢痕处两个染色单体外侧表层部位的特殊结构, 起的特殊部位;后者指主缢痕处两个染色单体外侧表层部位的特殊结构,它与仿锤 丝微管相接触。 丝微管相接触。 着丝粒含3个结构域, )、中央结构域 着丝粒含 个结构域,即:动粒结构域(kinetochore domain)、中央结构域 个结构域 动粒结构域( )、 (central domain)和配对结构域(paring domain)。 )和配对结构域( )。 动粒结构域位于着丝粒的表面,由外板( )、内板 动粒结构域位于着丝粒的表面,由外板(outer plate)、内板(inner plate)、 位于着丝粒的表面 )、内板( )、 中间区( 中间区(interzone)和围绕外层的纤维冠 )和围绕外层的纤维冠(fibrous corona)。内外板的电子密度高, 。内外板的电子密度高, 中间区电子密度低。内板与中央结构域的着丝粒异染色质结合, 中间区电子密度低。内板与中央结构域的着丝粒异染色质结合,外板与微管纤维结 纤维冠上结合有马达蛋白。。 合,纤维冠上结合有马达蛋白。。

中央结构域位于着丝粒结构域的下方,是着丝粒区的主体,由高度串联重复的 中央结构域位于着丝粒结构域的下方,是着丝粒区的主体,由高度串联重复的α 位于着丝粒结构域的下方 卫星DNA构成,重复单位171bp,重复2000-3000次,表现为异染色质特性。 构成, 171bp, 2000卫星 构成 重复单位171bp 重复2000 3000次 表现为异染色质特性。 配对结构域位于着丝粒结构的内层,中期两条染色单体在此处相互连结, 配对结构域位于着丝粒结构的内层,中期两条染色单体在此处相互连结,在此区 位于着丝粒结构的内层 域发现有两类蛋白,一类为内着丝粒蛋白INCENP(inner centromere protein), 域发现有两类蛋白,一类为内着丝粒蛋白 ( ), 另一类为染色单体连接蛋白CLIP(chromatid linking protein). 另一类为染色单体连接蛋白 ( ) 对着丝粒蛋白主要是使用ACA来研究的。ACA是从 来研究的。 是从CREST 综合症病人血清中分 对着丝粒蛋白主要是使用 来研究的 是从 离出来的抗着丝粒蛋白的抗体(anticentromere antibodies)。用ACAs发现鉴定出 离出来的抗着丝粒蛋白的抗体 。 发现鉴定出 来的CENP主要有 种,即:CENP-A至F,它们都能与一个 主要有6种 来的 主要有 至 ,它们都能与一个17bp的DNA模式特异结 的 模式特异结 与细胞的分裂及调控密切相关,进化上非常保守。 合,与细胞的分裂及调控密切相关,进化上非常保守。

着丝粒结构区域组织

着丝粒的3个结构域 着丝粒的 个结构域

着丝点结构域

荧光原位杂交显示着丝粒卫星DNA 荧光原位杂交显示着丝粒卫星

2、主缢痕(primary constriction) 、主缢痕( ) 中期染色体上一个染色较浅而缢缩的部位,主缢痕处有着丝粒,亦称着丝粒区, 中期染色体上一个染色较浅而缢缩的部位,主缢痕处有着丝粒,亦称着丝粒区, 由于这一区域染色线的螺旋化程序低, 含量少, 由于这一区域染色线的螺旋化程序低,DNA含量少,所以染色很浅或不着色。一般 含量少 所以染色很浅或不着色。 动植物的染色体具有一个位置固定的着丝粒(localized contromere),有些生物整个 动植物的染色体具有一个位置固定的着丝粒 , 染色体都具有着丝粒活性,称为全着丝粒( 如蛔虫、线虫、 染色体都具有着丝粒活性,称为全着丝粒(holocentromere)如:如蛔虫、线虫、 ) 蚜虫等。 蝶、蛾、蚜虫等。 3、次缢痕(secondary constriction) 、次缢痕( ) 除主缢痕外,染色体上第二个呈浅缢缩的部分称次缢痕,次缢痕的位置相对稳定, 除主缢痕外,染色体上第二个呈浅缢缩的部分称次缢痕,次缢痕的位置相对稳定, 数目、位置和大小是鉴定染色体个别性的一个显著特征。 数目、位置和大小是鉴定染色体个别性的一个显著特征。 4、核仁组织区(nucleolar organizing regions, NORs) 、核仁组织区( ) 核糖体RNA基因(5SrRNA基因除外)所在的区域。核仁组织区位于染色体的次 核糖体 基因(5SrRNA基因除外)所在的区域。 基因 基因除外 缢痕区,但并非所有的次缢痕都是NORs。 缢痕区,但并非所有的次缢痕都是 。

5、随体(satellite) 、随体( ) 指位于染色体末端的球形染色体节段,通过次缢痕区与染色体主体部分相连。 指位于染色体末端的球形染色体节段,通过次缢痕区与染色体主体部分相连。 位于染色体末端的随体称为端随体,位于两个次缢痕中间的称中间随体。 位于染色体末端的随体称为端随体,位于两个次缢痕中间的称中间随体。 6、端粒(telomere) 、端粒( ) 染色体端部的特化部分, 染色体端部的特化部分,作用是维持染色体的完整性和个体性(用X射线将染 射线将染

色体打断,不具端粒的染色体末端有粘性, 色体打断,不具端粒的染色体末端有粘性,会与其它片段相连或两端相连 而成环状) 端粒由高度重复的短序列串联而成,在进化上高度保守, 而成环状)。端粒由高度重复的短序列串联而成,在进化上高度保守,不同生物
的端粒序列都很相似,哺乳类的序列为GGGTTA,500-3000次重复。 次重复。 的端粒序列都很相似,哺乳类的序列为 , 次重复

? 端粒:由高度 端粒: 重复的短序列 组成。 组成。起细胞 分裂计时器的 作用。 作用。 端粒核苷酸复制和基因DNA不同,每复制一 不同, 端粒核苷酸复制和基因 不同 次减少50~100bp,其复制要靠具有反转录酶 ,其复制要靠具有反转录酶 次减少 来完成, 性质的端粒酶来完成 正常体细胞缺乏此酶, 性质的端粒酶来完成,正常体细胞缺乏此酶, 故随细胞分裂而变短,细胞随之衰老。 故随细胞分裂而变短,细胞随之衰老。

2009年诺贝尔生理学或医学奖揭晓 三美国人分 年诺贝尔生理学或医学奖揭晓 年诺贝尔生理学或医学奖 他们的功绩是发现了染色体端粒及端粒酶对染 享,他们的功绩是发现了染色体端粒及端粒酶对染 他们的功绩是 色体的保护机制。承载着各种基因的DNA分子就象 色体的保护机制。承载着各种基因的 分子就象 一根长长的细线,并依一定规则扭曲成染色体, 一根长长的细线,并依一定规则扭曲成染色体, 而端粒就象一顶帽子那样覆盖在染色体末端。 而端粒就象一顶帽子那样覆盖在染色体末端。 当端粒变短的时候,细胞就开始老化。相反, 当端粒变短的时候,细胞就开始老化。相反, 如果端粒酶一直保持较高的活力, 如果端粒酶一直保持较高的活力,则端粒的长度 就能保持下去,而细胞衰老的进程就会被推迟, 就能保持下去,而细胞衰老的进程就会被推迟, 这种情形可见于癌细胞。相比之下, 这种情形可见于癌细胞。相比之下,某些遗传病 的机制正是因为端粒酶有缺陷、 的机制正是因为端粒酶有缺陷、从而导致细胞受 损的缘故。 损的缘故。本届诺贝尔生理学及医学奖对此予以 奖励,等于宣布人类发现了细胞生长的基本机理, 奖励,等于宣布人类发现了细胞生长的基本机理, 这一科学发现, 这一科学发现,将加快人类研究新的疾病治疗方 案的步伐。 案的步伐。

核仁
? 核仁见于间期的细胞核内 , 呈圆球形 , 核仁见于间期的细胞核内, 呈圆球形, 一般1~2个。主要功能是转录 一般 个 主要功能是转录rRNA和组装 和组装 核糖体单位。 核糖体单位。 ? 一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的 细胞有较大和数目较多的核仁, 细胞有较大和数目较多的核仁 , 反之核 仁很小。 仁很小。 ? 核仁在分裂前期消失 , 分裂末期又重新 核仁在分裂前期消失, 出现。 出现。


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