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第六章 核糖体与核酶2


核糖体(ribosome) (ribosome)与核酶 第六章 核糖体(ribosome)与核酶

核糖体的形态结构 核糖体的生物发生 糖体的功能— 核糖体的功能—蛋白质的合成 反义RNA RNA与核酶 反义RNA与核酶

世纪30年代后期发现的 ☆核糖体最早是 核糖体最早是Albert Claude于20世纪 年代后期发现的 最早是 于 世纪 ☆核糖体(ribosome):是细胞内一种核糖核蛋白颗粒 核糖体 是细胞内一种核糖核蛋白颗粒 ☆核糖体:是细胞内蛋白质合成的分子机器 核糖体 是细胞内蛋白质合成的分子机器

内质网上的核糖体

6.1 核糖体的形态结构 6.1.1 核糖体的类型和化学组成
■ 核糖体的类型 按存在的部位(三种) ● 按存在的部位(三种) ☆细胞质核糖体 ☆线粒体核糖体 ☆叶绿体核糖体 按存在生物类型(两种) ● 按存在生物类型(两种) ☆真核生物核糖体 ☆原核生物核糖体 ■ 核糖体的化学组成 核糖体 ☆核糖体RNAs(rRNAs) ☆核糖体蛋白(ribosomal 核糖体蛋白 proteins) 形态结构组成:大亚基 小亚基 形态结构组成:大亚基+小亚基

不同角度观察的E.coli 核糖体的三维结构 不同角度观察的

不同类型核糖体的大小比较
来源 细胞质 (真核生物 真核生物) 真核生物 细胞质 (原核生物 原核生物) 原核生物 线粒体 (哺乳动物 哺乳动物) 哺乳动物 线粒体 (酵母 酵母) 酵母 线粒体 (高等植物 高等植物) 高等植物 叶绿体 70S 78S 75S 55-60S 70S 完整核糖体 80S 核糖体亚基 60S(大亚基 大亚基) 大亚基 40S(小亚基 小亚基) 小亚基 50S(大亚基 大亚基) 大亚基 30S(小亚基 小亚基) 小亚基 45S(大亚基 大亚基) 大亚基 35S(小亚基 小亚基) 小亚基 53S(大亚基 大亚基) 大亚基 35S(小亚基 小亚基) 小亚基 60S(大亚基 大亚基) 大亚基 45S(小亚基 小亚基) 小亚基 50S(大亚基 大亚基) 大亚基 30S(小亚基 小亚基) 小亚基 核糖体RNAs 核糖体 28S,5.8S,5S , , 18S, , 23S,5S , 16S 16S 12S 21S 14S 26S,5S , 18S 23S,5S , 16S

原核生物与真核生物核糖体成分的比较

● Mg2+ 的浓度对于大小亚基的聚合和解离有很大的影响

Mg 2+浓度 浓度<1mmol/L: 70S核糖体容易解离 核糖体容易解离

Mg2+浓度 浓度>10mmol/L: : 形成完整的核糖体

6.1.2 核糖体蛋白质与 核糖体蛋白质与rRNA

核糖体蛋白: ☆E.coli核糖体蛋白: 核糖体蛋白
小亚基: 种蛋白质 种蛋白质, 小亚基:21种蛋白质,命 名为S1~ 名为 ~S21 大亚基: 种蛋白质 种蛋白质, 大亚基:34种蛋白质,命 名为L1~ 名为 ~L33
E.coli小亚基 种蛋白质的排列 小亚基21种蛋白质的排列 小亚基

6.1.3 细菌核糖体的结构模型

显示大亚基、小亚基中核糖体蛋白质的位置, 显示大亚基、小亚基中核糖体蛋白质的位置,以及蛋白质合成过 程中mRNA在核糖体中的位置。 在核糖体中的位置。 程中 在核糖体中的位置

核糖体的生物发生(biogenesis) 6.2 核糖体的生物发生(biogenesis)
核糖体的生物发生包括: 核糖体的生物发生包括:
● rRNA的合成 的合成 ●核糖体蛋白的合成 ● 核糖体大小亚基的装配

核糖体rRNA rRNA基因的转录与加工 6.2.1 核糖体rRNA基因的转录与加工
在活跃合成蛋白质的细胞中需要大量的核糖体, 在活跃合成蛋白质的细胞中需要大量的核糖体,这 就需要大量的rRNA和r蛋白质,如何满足? 和 蛋白质 如何满足? 蛋白质, 就需要大量的

通过两种方式扩大rRNA基因的拷贝数: 基因的拷贝数: 通过两种方式扩大 基因的拷贝数 在染色体上增加rRNA基因的拷贝数 基因的拷贝数; ● 在染色体上增加 基因的拷贝数 通过基因扩增 基因扩增(gene amplification):方式是增 ● 通过 基因扩增 : 加细胞核数量
非洲爪蟾卵母细胞中rRNA的合成 的合成 非洲爪蟾卵母细胞中

真核生物18S、5.8S、28S rRNA和5SrRNA基因 ■ 真核生物 、 、 和 基因
18S、5.8S、28S rRNA基因转录与加工:三 、 基因转录与加工: 、 基因转录与加工 者位于一条染色体上,串联在一起转录。 者位于一条染色体上,串联在一起转录。属 核仁内基因。 核仁内基因。 人的分布在13、 、 、 、 号染色 人的分布在 、14、15、21、22号染色 体上 5rRNA基因位于不同的染色体上,在人的1 基因位于不同的染色体上,在人的 基因位于不同的染色体上 号染色体末端。是由核仁以外的染色体基因 号染色体末端。 转录。 转录。

原核生物中 原核生物中5rRNA 与23rRNA 和16rRNA组 组 成一个转录单位

6.2.2 核糖体的装配
核糖体是自我装配的细胞器
●真核生物装配地点:核仁中 真核生物装配地点: 生物装配地点 ●原核生物装配地点:细胞质中 原核生物装配地点: 生物装配地点 ●核糖体蛋白的组装有先后顺序

E.coli E.coli 小 亚 基 的 装 配 图

■ 真核生物核糖体在核仁中装配

人细胞中核糖体装配的主要过程

6.3 核糖体的功能 蛋白质的合成 糖体的功能—蛋白质的合成
☆蛋白质合成,或称mRNA翻译是细胞中最复杂的合成活动 蛋白质合成,或称 翻译是细胞中最复杂的合成活动 蛋白质的合成需要携带氨基酸的各种tRNA、核糖体、 mRNA、不同功 ☆蛋白质的合成需要携带氨基酸的各种 、核糖体、 、 能的蛋白质、阳离子、 能的蛋白质、阳离子、GTP等的参与 等的参与 蛋白质的合成, 三种不同类型的RNA通力合作的结果 ☆蛋白质的合成,是三种不同类型的 通力合作的结果

6.3.1 核糖体的功能位点
原核生物核糖体中有四种 分子结合的位点, 与RNA分子结合的位点,一 分子结合的位点 个是与mRNA结合的位点,另 结合的位点, 个是与 结合的位点 三个是与tRNA结合的位点 : 三个是与 结合的位点
● mRNA结合位点 结合位点 位点(A 氨酰基位点, ● A位点 site) :氨酰基位点, 位点 与新掺入tRNA结合位点 与新掺入 结合位点 位点(P ● P位点 site):肽酰 位点 :肽酰tRNA, , 肽链延生位点 位点(exit site ,E site):脱 ● E 位点 : 氨酰tRNA,释放肽链 氨酰 ,

6.3.2 蛋白质合成的过程

蛋白质合成的三个 主要过程: 主要过程: ①链的起始 ②链的延伸 ③链的终止

RNA在蛋白质合成中的三种作用 在蛋白质合成中的三种作用

蛋白质合成的三个主要过程

■ 蛋白质合成的起始
亚基与mRNA的结合 ①30S亚基与 亚基与 的结合 ③ 完整起始复合物的装配 第一个fMet-tRNA(反密码子 ② 第一个 反密码子 UAC)进入核糖体 与启示密码子 进入核糖体:与启示密码子 进入核糖体 AUG结合 结合

多肽链的延伸(elongation) ■ 多肽链的延伸(elongation) 氨酰tRNA进入核糖体的 位点; 进入核糖体的A位点 ①氨酰 进入核糖体的 位点; 肽键形成; ②肽键形成; 转位; ③转位 脱氨酰tRNA释放 ④脱氨酰 释放

此过程需要GTP和延生 和延生 此过程需要 因子的参与

链的终止(termination) ■ 链的终止(termination) 蛋白质合成的终止是指核糖体沿着mRNA移动,如果 移动, 蛋白质合成的终止是指核糖体沿着 移动 进入A位的是终止密码子, 位的是终止密码子 进入 位的是终止密码子,由于没有与之匹配的反密码子 识别,而由释放因子RF识别密码子 而终止蛋白质的合成。 识别密码子,而终止蛋白质的合成 识别,而由释放因子 识别密码子 而终止蛋白质的合成。 一共有三种终止密码子:UAA、UAG、UGA 一共有三种终止密码子 、 、

6.3.3 多聚核糖体 多聚核糖体(polyribosomes)
概念:在蛋白质合成过程中,同一条 概念:在蛋白质合成过程中,同一条mRNA分子能够同 分子能够同 多个核糖体结合,同时合成若干条蛋白质多肽链, 多个核糖体结合,同时合成若干条蛋白质多肽链,结合在 同一条mRNA上的核糖体就称为多聚核糖体 上的核糖体就称为多聚核糖体(polysome 同一条 上的核糖体就称为多聚核糖体 或polyribosomes )。

电子显微镜观察的多聚核糖体

● 多聚核糖体的形成
的起始密码子部位, ☆在mRNA的起始密码子部位,核糖体亚基装配成完整的起始复合物,然 的起始密码子部位 核糖体亚基装配成完整的起始复合物, 后向mRNA的3'端移动,直到到达终止密码子处 后向 的 '端移动, ☆多聚核糖体中,每个核糖体间相隔约80个核苷酸 多聚核糖体中,每个核糖体间相隔约 个核苷酸

同一条mRNA被多个 多聚核糖体与蛋白质合成 :同一条 被多个 核糖体同时翻译出多条蛋白质大大提高了蛋白质合成 的速率, 的速率,也减轻了细胞核进行基因转录和加工的压力

多聚核糖体形成的意义何在? 多聚核糖体形成的意义何在 同一条mRNA被多个核糖体同时翻译成蛋白质,大大提高了蛋白质合 被多个核糖体同时翻译成蛋白质, ☆同一条 被多个核糖体同时翻译成蛋白质 成的速率; 成的速率; 减轻了细胞核的负荷, 减少了基因的拷贝数, ☆减轻了细胞核的负荷, 减少了基因的拷贝数, 也减轻了细胞核进行 基因转录和加工的压力。 基因转录和加工的压力。

6.3.4 蛋白质合成抑制剂
☆抗生素:是主要的蛋白质合成抑制剂,如氯霉素、链 抗生素:是主要的蛋白质合成抑制剂,如氯霉素、 霉素等 链霉素可引起起始tRNA与非起始 与非起始tRNA与核糖体的 链霉素可引起起始 与非起始 与核糖体的 结合,导致肽链合成提前终止; 结合,导致肽链合成提前终止;也可引起遗传密码错读

的结构, ☆嘌呤霉素:有类似于起始tRNA的结构,可同核糖体的 位 嘌呤霉素:有类似于起始 的结构 可同核糖体的A位 点结合,并掺入到生长的肽链中,但不能参与后续反应, 点结合,并掺入到生长的肽链中,但不能参与后续反应,同 样终止肽链合成。 样终止肽链合成。

6.3.5 蛋白质的寿命与降解 ■ 蛋白质的寿 命信号
N-端规则 端规则(N-end 端规则 rule): 每一种蛋白质 都有寿命特征, 都有寿命特征, 称为半衰期(half称为半衰期 life)。研究发现 。 多肽链N-端 多肽链 端特异 的氨基酸与半衰 期相关,称为N期相关,称为 端规则 末端氨基 半衰期 酸残基 Arg Lys Phe Leu Trp His Asp Asn Tyr Gln 2 min 3 min 3 min 3 min 3 min 3 min 3 min 3 min 末端氨基端 半衰期 残基 Ile Glu Pro Cys Ala Ser Thr Gly 30 min 30 min >5 hr >30 hr >30 hr >30 hr >30 hr >30 hr >30 hr >30 hr

10 min Val 10 min Met

裂殖酵母中N-端氨基酸对蛋白质半衰期的影响 裂殖酵母中 端氨基酸对蛋白质半衰期的影响

■ 蛋白酶体对蛋白质的降解
蛋白酶体对蛋白质的降解通过泛素 介导,故 蛋白酶体对蛋白质的降解通过泛素(ubiquitin)介导 故 泛素 介导 称为泛素降解途径
蛋白酶体: 蛋白酶体:存在于细胞核和细 胞质中,圆桶状,中空, 胞质中,圆桶状,中空,酶活 性在圆桶内室 降解蛋白质类型: 降解蛋白质类型: 错误折叠的蛋白质 进行数量调控的蛋白质 泛素: 泛素: 又称遍在蛋白, 又称遍在蛋白,由76个氨基 个氨基 酸组成的小肽, 酸组成的小肽,作用是对被降 解蛋白质进行标记, 解蛋白质进行标记,送入蛋白 酶体中

6.4 反义 反义RNA与核酶 与核酶(ribozyme)

小分子RNA与反义 与反义RNA 小分子 与反义 核酶(ribozyme) 核酶 内含子的切除: 内含子的切除: 核酶的作用机理 RNA编辑 编辑(RNA editing) 编辑

6.4.1 小分子RNA与反义 小分子 与反义RNA 与反义
小分子RNA的类型 ■ 小分子 的类型 一类是snRNA(small ☆一类是 细胞核中; 细胞核中; 另一类是scRNA(small ☆另一类是 存在于细胞质中。 存在于细胞质中。 cytoplasmic RNA), , nuclear RNA),存在于 ,

反义RNA与蛋白质合成的抑制 ■ 反义 与蛋白质合成的抑制 反义RNA(antisense RNA) 是 指 与 ● 概 念 : 反义 mRNA互补的 互补的RNA分子 也包括与其它 分子, 互补的 分子 也包括与其它RNA互补 互补 的RNA分子。 分子。 分子 ● 类型 原核细胞中发现的反义RNA, 根据其作用方式 , 原核细胞中发现的反义 分为三类: 类 分为三类 I类、Ⅱ类、Ⅲ类。

6.4.2 核酶 (ribozyme)

将具有酶功能的RNA称为核酶 称为核酶 将具有酶功能的


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