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NaCl胁迫对西瓜嫁接苗叶片抗氧化酶活性及光合特性的影响_图文

西 北 植 物 学 报 ,0 8 2 ( 1 :2 5 2 1 20 ,8 1) 2 8 —2 9 
Aea  t Bo e .- cde . n  t Bo . r a1 Oc i nt Si .

文 章 编 号 :0 04 2 ( 0 8 1 2 50  10 —0 5 2 0 ) 卜28 —7

Na I 迫 对 西 瓜 嫁 接 苗 叶片 抗 氧 化 酶  C 胁 活性 及 光 合特 性 的 影 响 
朱 士农  , 世荣 H , 爱 慧。 李  郭 张 ,
( 1南 京 农 业 大 学 园 艺 学 院 , 京 2 0 9 ; 南 10 5 2金 陵 科 技 学 院 园艺 学 院 , 京 20 3 ) 南 10 8 



要 : 耐 盐 性 较 强 的 葫 芦 品 种 ‘ 丰 抗 生 王 ’ 砧 木 , 盐 性 较 弱 的 西 瓜 品 种 ‘ 丽 , 接 穗 , 用 营 养 液 水 培  以 超 为 耐 秀 为 采

法 , 究 了 N C 胁 迫 对 西 瓜 自根 苗 和 嫁 接 苗 保 护 酶 活 性 、 质 过 氧 化 及 光 合 特 性 的 影 响 。结 果 表 明 , C 胁 迫  研 a1 膜 Na l 下 , 接 苗 和 自根 苗 生 物 量显 著 下 降 , 嫁 接 苗 下 降 幅 度 小 于 自根 苗 ; a I 迫 抑 制 了 西 瓜 自根 苗 和 嫁 接 苗 的 气  嫁 但 NC 胁

体交换参数 , 但是嫁接苗 的净 光合速 率 (   、 孔 导度 (   、 P )气 G ) 胞间 C  浓 度 ( 。及 叶绿素 含量 显著高 于 自根苗 ; O c)  
N C 胁 迫 下 西 瓜 嫁 接 苗 叶 片 超 氧 化 物 歧 化 酶 ( O 、 氧 化 物 酶 ( O 和 过 氧 化 氢 酶 ( AT) 性 均 显 著 高 于 自 a1 S D) 过 P D) C 活   根 苗 , - 醛 含 量 较 自根 苗 低 。上 述 结 果 表 明 , a 1 迫 下 嫁 接 苗 通 过 维 持 较 高 的 抗 氧 化 酶 活 性 来 提 高 清 除 活 性  N NC 胁 氧 ( OS 的 能 力 , 而 降 低 氧 化 损 伤 , 保 持 较 高 光 合 速 率 , 而 增 强 西 瓜 幼 苗 对 盐 胁 迫 的 耐 性 。 R ) 从 并 从  
关 键 词 : a I 迫 ; 接 西瓜 ; 氧 化 酶 ; 合 作 用  NC 胁 嫁 抗 光
中 图分 类 号 : 4 . 8 Q9 5 7   文献标识码 : A 

Ac i ii s o   tv te   fAnto i ntEn y e   nd Pho o y h tc Cha a t r s i s i x da   z m s a   t s nt e i  r c e itc   i   a t d W a e m e o   e d i s u e   ClSt e s n Gr f e   t r l n S e lng   nd r Na   r s  
ZH U  h— o g , S i n   GU O  h—o g , H ANG  — u  LIJ n n S ir n   Z Aih i,  u  
(  l g   fHo t u t r , nig Ag i l rl iest , n ig 2 0 9 , hn ;  c o l fHo t ut r , il g I si t  f 1Col eo   ri l e Na j   r u t a Unv riy Na j   1 0 5 C ia 2 S h o o  ri l e J i  n t u eo  e c u n c u   n   c u nn t
Te h oo y, nig 21 0 8, ia   c n lg Na jn   0 3 Chn )

Ab t a t Th   h n e   f p o e tv   n y   c iii s l i   e o i a i n a d p o o y t e i  h r c e i t s s r c : e c a g s o   r t c i e e z me a t te , i d p r x d t   n   h t s n h t c a a t rs i   v p o c c
we e s ud e  n g a t d a d own r o   t r eon s e i gs u e   Cls r s  sng c lba h c hia Cha   r   t id i  r f e   n   — o twa e m l   e dln   nd r Na   t e s u i   aa s   u v r‘ —

o e g a g h n wa g a   t c   n   a t i t l r n   t r l n ‘ u i s c n r 1 The r s ls s o d t a   f n k n s e g n   s s o k a d s l n o e a twa e me o   Xi l ’a   o t o   e u t   h we   h t


t e gr wt   f bo h gr f e  s e i s a d own r ot e d i s we e sgn fc n l   c e s d Ah o g   h   h   o h o   t   a t d e dlng   n   — o  s e lng   r   i iia ty de r a e h u h te


p o o y t e i o   r f e   n   wn r o   e d i g   r   u p e s d u d r Na   t e s t e p r o ma c   f h t s n h ss fg a t d a d o — o t s e l s we e s p r s e   n e   C1s r s , h   e f r n e o     n
t e g a t d s e lng   r   up ro   o t a   f O — o   e dl h   r f e   e d i s we e s e i r t   h to   wn r ots e i   n ne  ho o y he i  a e, t ngs i  t p t s nt tc r t s oma a  O — t IC n  

d c a c , t r el l rCO2c n e t a i n,r n p r t n r t   n   h o o h l c n e t B sd s t e a tv te   u t n e i ec l a  n u  o cn rt o t a s ia i   a e a d c l r p y l o t n s e i e , h   c i iis o  


o u eo ied s ts S fs p r xd   imu a e( OD) p r xd s P , eo ia e( 0D) a d c t ls CAT)i e v so  r fe  e d ig   r  , n  a aa e( n la e  fg a td s e l swe e n
sg fc nty hi e   h n t s     wn r ots e lng . a on a hy i niia l   gh r t a   ho e ofo - o   e d i s M l dide de ( DA )c nt n  n la e   fgr fe   M o e t i  e v s o   a t d s e i s wa   i niia l  owe   ha   h ti   wn r ts e lng . e r s ls s gg s e   he g a t d wa e — e dl ng   s sg fc nty l rt n t a  n o - oo   e d i s Th   e u t   u e t d t   r fe   t r  m eon s e i   d t   l s l  o e a e by ob a n ng hi e   c i iis o   n i xi a i   nz l   e dl ngsha   he we l a tt l r nc     t i i   gh r a tv te   fa to d tve e yme   o s a —   st   c v  

e g   c i e o y e   p ce ( n e a tv   x g n s e i ROS) a d t e e o e r d cn   x d t e d m a e a d k e i g h g e   h t s n   n   h r f r  e u ig o iai   a g   n   e pn   ih rp o o y — v
t tc r t   o i c e s   ol r nc     Cls r s  n  r fe   e d i he i  a e t   n r a e t e a e ofNa   t e s i g a t d s e lng
.  

收稿 日期 :0 8O —7 修 改 稿 收到 日期 :0 81 —8 2 0 一11  2 0 —00 

基 金 项 目 : 苏 省 自然 科 学 基 金 ( K2 0 10 , 江 B 0 64 ) 高校 博 士 点 专 项 基 金 ( 0 5 3 7 3 ) 2 0 0 0 0 1  作者简介 :  ̄ (9 3 , ( 族 ) 教 授 , 士 研究 生 , 要从 事 设 施 园艺 教 学 与 科 研 工 作 。 E ma :h s i0 g s a co m 16 一) 男 汉 , 博 主 - i z uhn n @ i l n


 

*通 讯 作 者 : 世 荣 , 授 , 士 生 导 师 , 要从 事 设 施 园艺 及 蔬 菜 生 理 研 究 。E malsg o na . d .n 郭 教 博 主 — i ru @ iu e u c  :

西









报 

Ke   r : CIs r s g a t d wa e me o a to d tv   nz m e p t s nt ss y wo ds Na   t e s; r f e   t r l n; n i xi a i e e y s; ho o y he i 

土壤 盐 渍 化 对 农 业 的威 胁 是 一 个 全 球 性 的 问 

1 0mmo ?   Na I a ln 0  l L C  ga d营养 液) 嫁 接苗 对  Ho 、 照 (   Ho ga d营 养 液 ) 嫁 接 苗处 理 (   含 1 0 G , a ln 、 G , 0  mmo ?   Na I a ln l L C  ga d营 养液 ) Ho 。分 别 于处 理 
前 1 ( 天 记作 0d 和处 理第 2 4 6 8天取 生 长点 下   ) 、、、 第 三片 完全展 开 的 叶片 进 行 各项 指 标 的测 定 , 于  并

题 。近年来 , 随着设 施 园艺 的飞速发 展 , 设施 西瓜 栽  培面积 迅速 扩大 , 由于 复种 指 数 高 , 但 施肥 不 合 理 ,   特 别是 超量施 用化 肥和盲 目偏 施氮肥 使得设 施 土壤  盐类 积聚 , 土壤 次生盐 渍化 现象 E趋严 重 , 瓜产  其 t 西 量和 品质逐 年下 降 , 已成 为 制 约设 施 西 瓜健 康 持 续  发展 的重要 限制 因素[ ] 1 。实施 嫁 接 换 根 是 克服 设    施土壤 次生 盐渍 化 的 有效 途 径 。研 究 表 明 , 过嫁  通 接可 以提高 盐胁迫 下黄 瓜植 株 的光 合速 率和渗 透调 
节 能 力C , 及 茄 子 叶 片 中 S a 以 ] 0D、 OD、 AT 活  P C

第 8天 测定 生长指 标 。试 验 随机排 列 , 复 3次 。 重  
1 2 测 定指 标及 方法  .

1 2 1 生物量 . . 

处 理第 8天 时取 幼苗 1 5株 , 别  分

将 地上 部 和地下 部分 开 , 自来水 冲洗干 净后 , 用 蒸馏  水洗净 吸干 称 取 鲜 重 , 后 置 于 1 5 然 0 ℃烘 箱 中杀 青 
1  n 7 ℃下 烘至 恒重 后称取 干重 。 5mi, 5   1 2 2 抗 氧化酶 活 性  超氧 化 物 歧 化酶 ( O 活  .. S D)

性_ , 而提 高植株 对盐 胁迫 的耐性 。 目前 , 嫁接  4从 ] 对 西 瓜 的 研 究 多 集 中 在 嫁 接 技 术 、 病 性 和 耐 低  抗 温  等方 面 , 而嫁接 西瓜 耐 盐性 的研 究 报道 较 少 ,   嫁接 提高西 瓜耐 盐性 的机理 尚不 明确 。本试 验 以葫  芦 为砧木 、 瓜 为接穗 , 究 了 Na 1 迫 对西 瓜 自 西 研 C胁   根苗 和嫁接 苗 叶片抗 氧化 酶活性 和光合 气体 交换参  数 的影响 , 以探讨 嫁 接提高 西瓜 耐盐性 的生 理机 制 ,   为利 用西瓜 嫁接 技术 克服设 施 土壤次 生盐渍 化提 供  理论 依据 。  

性 的 测 定 参 照 李 合 生 ] 的方 法 , 抑 制 氮 蓝 四 唑  以
( T) 还原 5  为一 个 酶 活性 单 位 ( ; NB 光 O U) 过氧 化 

物酶 ( OD) P 活性 按 照 曾 韶 西 等_ 的 方 法 , OD 。 8   以    每分 钟增 加 l为一 个 酶 活 性 单 位 ( ; 氧 化 氢 酶  u) 过 ( AT) 性 采 用 D id a等  方 法 测 定 ,以 使  c 活 hn s O   每 分钟 减少 0 1为一 个 活性 单 位 ( 。酶 活  D 。 . U)
性 以 U ?g P oen表 示 。蛋 白质 含 量 的 测 定 按    r ti 照 B a frl 。 rdo d1 的方法 进行 。 _ 。   1 23 MD . .  A含量和 质膜 相对 透性  丙 二醛 ( A) MD  

l 材 料 和 方 法 
1 1 材 料 及 处 理  .

含量按 照 Het ah和 P c e[ ak r 妇的方 法 测定 , 含 量 以  ] 其 m l g F 表示; o ?  w 质膜 相 对透 性 用相 对 电导 率表  示, 电导 率参 照 S ot和 Th I cti u】  的方 法测 定 。   1 2 4 叶绿 素和 光合 参 数  叶 片 叶绿 素 含 量 采用  ..
乙醇 : 丙酮 : ( . 4 5: ) 合液 浸 提 法 进行  水 4 5: . 1 混

供试 砧木 为耐 盐 性较 强 的葫 芦 品种 ‘ 丰抗 生  超 王 ’ 种子 由中国农业 科学 院郑 州果树 研究 所西 甜瓜  ( 发 展研究 中心 提供 ) 西瓜 ( i u lsa au  u b , C t l   n tsTh n   r ul
Ma sed 接 穗为 耐盐性 较弱 的 ‘ n fl) 秀丽 ’ 瓜 品种 ( 西 种 

子 由安徽 科乐 园艺科 技有 限公 司提供 )  。 试验 于 2 0 0 7年 9 1 ~ 2月 份 在 金 陵科技 学 院塑 
料 大 棚 内进 行 。砧 木种 子 先 浸 种 催 芽 ,  7 d后 接 穗 

测 定r 。采用 便 携 式 光 合 仪 ( i 4 0型 , 国 L—   1 L一 0 6 美 i  

C r 司生产 ) 上 午 9 0 ~ 1 :O测 定 净 光 合 速  o公 于 :0 1 0
率 (   、 孔导 度 (   、 间 C   度 ( 。、 腾 速  P )气 G )胞 O 浓 C)蒸 率 (   和气孔 限 制值 ( 。 。测 定 时使 用 开 放 气路 , T) L)   叶室 温度 2 ℃ , 对 湿度 为 5   , 0 5 相 O C  浓度 控 制 在 
4 0f l mo~ , 用人 工 光 源 , 0  mo ? l 使   光量 子 通 量密 度 
( P D) 10 0u 1 m  ? 一 。 P F 为   0   mo . s  
1 3 数 据 处 理  .

种 子浸 种催 芽 , 子 出芽 后 播 于装 有 石 英 砂 塑料 营  种

养钵中, 育苗钵 直 径 1 m、 1 m。幼 苗 真 叶展  0 c 高 0e
开后每 2d浇灌 1 1 2Ho ga d营养 液 , 间 浇    次 /  a ln 期

1 自来 水 。待 接 穗 子 叶展 平 真 叶显 露 , 木 一 叶  次 砧


心 时采用插 接法 嫁接 。嫁接 后用 塑料 薄膜小 拱棚 

覆 盖 以保持 较高 的空气 湿 度 , 接 后 3d内在 小拱  嫁   棚 上加 遮 阳网覆 盖遮 荫 ,  3d后 早 晚 进行 小 通 风 , 然 

试验 结果 均采 用 S AS软 件 中的 Du cn多 重 比  na

较法 ( P<0 0 ) . 5 进行 统计 分析 。  

后逐 渐见光 通 风 , 1周 后 完 全揭 除覆 盖 物 。嫁 接 苗 
成活 后 , 隔 2 d对 嫁 接 苗 和 自根 苗 浇 1 2 Ho g  每   /  a — ln a d营养液 。待幼 苗第 3片真 叶 展平 后 , 整 齐 一  选 致 的 幼 苗 移 人 装 有 Ho ga d营 养 液 ( H 6 3- al n p  . 4 -   0 1 的水槽 中 , 培养 3d后 , 行 如 下 处 理 : .) 预   进 自根  苗对 照 (   Ho ga d营养 液 ) 自根 苗处 理 ( z 含  Z , a ln 、 Z,

2 结 果 与 分 析 
2 1 N C 胁迫 对幼 苗生物 量 的影响  .  a ! 由表 1可以看 出 , C 胁 迫显 著抑 制 了 自根 苗  Na 1 和嫁接 苗 的生长 , 鲜重 和干 重 均 显 著低 于 相 应 对  其 照 , 是 嫁 接 苗 的下 降 幅度 小 于 自根 苗 。 接 苗 对  但 嫁

l 期  1

朱 士 农 , : C 胁 迫 对 西 瓜 嫁 接 苗 叶片 抗 氧化 酶 活性 及 光 合 特 性 的 影 响  等 Na 1
表 1 N C 胁 迫 对 西 瓜 自根 苗 和 嫁 接 苗 生 物 量 的影 响    aI
Ta l    Efe to   i ma s p o u to   e we n o — o ta d g a t d wa e meo   e d i g   n e   C1 t e s be1 f c  fb o s   r d c i n b t e   wn r o   n   r fe   t r l n s e l s U d rNa   r s  n s

注 :  自根 苗 对 照 ;  Z. Z .自根 苗 处 理 ; . GI 嫁接 苗 对 照 ; . 接 苗 处 理 ; l 3同 。 表 中各 数 值 均 为 1 Gz 嫁 图 ~ 5次 重 复 的 平 均 值  同列 中 不 同字  母 表 示 在 P<0 0 . 5水 平 下 差 异 显 著 。  
No e: . t Zx Own r o   e d i g c nto ; .Own r o   e d i   r a me t G I Gr fe   e dl g c n r l Gz — o t s e l   o r l Z2 n —o ts e l ng t e t n ; . a t d s e i   o t o ; .Gr f e  s e l g te t n ; e n a t d e d i   r a me t Th   n

s me a   g 1 3 Ea h n mb r i t e me n o   5 r p ia e .Va u s wih a c l mn f lo d b   he d fe e t l te s s ow  i ni c n   i e e c   a   s Fi . ~ . c   u e  s h   a   f 1   e l t s   c l e   t     o u   o l we   y t   i r n  e t r   h f sg f a t d f r n e i f
( P< O 0 )  . 5 .

照的 鲜 重 和 干 重 分 别 比 自根 苗 提 高 1 5 9   和  4 . 1/ 9 6 10 9  ; 接 苗处 理 的 鲜 重 和干 重 分 别 比 自根 苗  4.4 嫁 提 高 了 1 8 4  和 1 3 2  。西 瓜 幼 苗 的鲜 重 和  6. 7 6. 2 干重 均表 现 出 G > G >Z >Z 。 以上 结果 表 明 ,       。 西 
瓜嫁 接 苗在盐 胁 迫下生 长 旺盛 , 干物 质积 累较 多 , 对  盐胁 迫适 应性 较强 。   2 2 N C 胁迫对 幼 苗叶 片保 护酶 活性 的影 响  .  a I
∞   如   加   m  
一一芑. ∞. 1  A芑∞口0∞ I。 I I   蜒 口0∽ I f一     — 一 。 .   一|   出Q0 I。 . _ 蜒 00 I   I ∞. \= (    
4   3   2   l   O  

一 一 o  I∞ . I  I

0  

∞   如  

图 1显示 , 在对 照 条件下 , 自根苗 和嫁 接苗 叶 片  中 s D、 O C O P D、 AT活性 在 整个 试 验 期 间保 持 相 对  稳定 , 但嫁 接 苗 叶 片 s 0D、 OD、 AT 活 性 分 别 比  P C 自根 苗 高 6 . 4 、 5 . 1 、 2 5   。盐 胁 迫 下  4 8  2 7 4 % 6 . 4

自根 苗和嫁 接 苗 叶片 S OD活 性呈 现 先 升 高后 降 低 
的趋势 , 嫁接 苗在 胁迫 第 4天达 到最 大值 , 嫁接 苗  较

对 照提 高 3 . 6 , 自根 苗 在 胁 迫 第 2天 达 到 最  9 3  而
大 值 , 自根 苗对 照提 高 2 . 9 ; 胁 迫下 嫁 接 苗  较 55 % 盐 P D活 性与 嫁接 苗对 照无 差异 , 自根 苗在 胁 迫 第  O 而 2天 已 显 著 低 于 自 根 苗 对 照 , 低 为 对 照 的  降
3 .9 ; 5 1  盐胁 迫第 2天嫁 接 苗 C AT 活 性 达 到最 大 

值, 较嫁 接苗 对 照 提 高 3 . 4 , 后 呈 下 降 趋 势 , 2 0  然   而 自根 苗 CA 活 性 一 直 呈 上 升 趋 势 , 迫第 8天  T 胁
时较 自根 苗 对 照 升 高 2 . 9 。可 见 , 胁 迫 下 嫁  7 8  盐 接苗 S OD、 O C P D、 AT 活 性 显 著 高 于 自根 苗 , 嫁  且

接苗 S OD、 AT 活 性 增 加 的 幅 度 大 于 自根 苗 , c 而 

P OD活性 降低 的 幅度小 于 自根 苗 , 明盐 胁迫 下 嫁  说
接能 提高西 瓜幼 苗 叶 片 中保 护 酶 活 性 , 强 清 除 活  增
性氧 的能力 。  

2 3 Na ! 迫对 幼 苗 叶片 MD .  C 胁 A含 量 和 质 膜 相 对 
透 性 的 影 响 

0  

2  

4  

6  

8  

处 理 时 间 
Ti eof r a me td m   te t n /  

由图 2可 以看 出 , 照条 件 下 自根苗 和 嫁 接 苗  对 叶 片中 MD 含量 和质膜 相对 透性 在 整 个处 理 期 间  A 均保 持在 相 对 稳 定 的 水 平 , 嫁 接 苗 叶 片 中 MD   但 A 含 量和 质膜相 对透 性分 别是 自根 苗 叶 片 的 7 . 9 0 2 
图 1 盐 胁 迫 下 西 瓜 自根 苗 与 嫁 接 苗  叶 片 中 保 护 酶 活 性 的 变 化 
Fi .   S g1 OD, OD , P CAT  c iiis o   r fe   n   a tv t   fg a t d a d e o — o t wa e meo   e d ig   n e   at sr s  wn r o   t r ln s e l s u d rs l t e s n  

和 5 . 9 。 胁 迫 下 自 根 苗 和 嫁 接 苗 叶 片 中  9 7  盐

2 8  28

西









报 

2 8卷 

MD 含量 均 呈 先 升 高 后 降 低 的趋 势 , 均 于 第 2 A 且  

质 膜相 对透性 于第 4天 达 到最 大 值 , 相应 对 照 提  较

天达 到最 大值 , 接苗较 相菪。 《Q苫提_i了 3 . 3 , 嫁 口 应对_ _ 【 一 。— 。 . l 高   8 0      照 咖  ∞. 。 妞《Q  自根苗 较相 应对照 提高 了4 . 1 ; 1 8  盐胁 迫下 自根苗 
O  8 


  维 0 Z  I   丁,   若H 0 高 7 . 6 ,u 暑口持在相对 稳一 的水 平鲁三  j一u   蛏 u1u 6 1  然后 一_  芑  。 T  瓮_ 延 ^  . 接 o 皇甚  I   而嫁 /苗  0u星 . 曲 . I Ⅱ.一暑 I定

质膜 相 对 透 性 呈 先 升 高后 降低 的趋 势 , 6 达 到  第 天
5   O  

6  

4 

2  

O  

● O  5    ●  

5  

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2  

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6  

8  

处 理 时 间 
Ti eo r a me td m   fte t n /  

处 理 时 间 
Ti   ft e t e /   me o r a m ntd

图 2 盐 胁 迫 下 西 瓜 自根 苗 与 嫁 接 苗 叶 片 中 MD 含 量 和 质 膜 透 性 的 变 化    A
F g 2 M ao 粱  d h d   o t n   n   mb a e p r a i t   fg a t d a d i.   靛 d a 峰  l n il e y e c n e ta d me r n   e me b l y o   r fe   n   i
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8  

处 理 时 间 
Ti e o t e t e t d m   f r am n / 

处 理 时 间 
Ti eof r a m e t d m   te t n / 

图 3 盐 胁 迫 下 西 瓜 自根 苗 与 嫁 接 苗 叶 绿 素 含 量 与 光 合指 标 的变 化   
F g 3 Ch o o h l c n e ta d p o o y t e i n e e   e we n g a t d a d i.   lr p yl o t n   n   h t s n h t i d x s b t e   r fe   n     c
o n r o   t r eo   e dln   nd r s l  te s w - o t wa e m l n s e i gs u e   a ts r s  

1 期  1

朱 土 农 , : C 胁 迫 对 西 瓜 嫁 接苗 叶 片 抗 氧 化 酶 活 性 及 光 合 特 性 的 影 响  等 Na 1

最 大值 , 较相应 对 照提 高 5 . 1 1 7 %。 可见 , 胁 迫 下  盐 嫁 接苗 叶片 中 MD 含量 和质 膜相 对 透 性显 著 低 于  A 自根苗 , 且嫁接 苗 MD 含 量 和质 膜 相 对 透 性 增 加  A 的幅度小 于 自根苗 , 明盐 胁 迫 下 自根苗 膜 脂 过 氧  表 化严 重 , 而嫁接 苗较 轻 , 接 能减轻 盐 胁迫对 西 瓜幼  嫁
苗膜 的伤 害 。  

着 酶 促 和 非 酶 促 两 类 防御 RO S伤 害 的保 护 系 统 ,  
S D、 O C O P D、 AT是 主要 的 抗 氧化 酶 。s 0D处 于 抵  御R OS伤害 的“ 一道 防线 ” 清 除 0 将 O 第 ,  ,  歧 化  为 H   与 O _ 控 制 脂 质过 氧 化 , O  2  , 减少 膜 系 统 的 
伤害 ; 产物 H O 是 强 氧 化 剂 , 通过 Ha e— i     。 可 br Wes s

反 应产 生 高活性 的 ? OH, P D、 AT是 H O 而 O C    的  主要 清除 剂l 可将 H。  分解 为 H 0和 O , 2 ¨, O     衬底  消除 RO S对植 物 的伤 害 。许 兴 等I 2  研究 认 为 盐胁  迫下枸 杞 叶片 S OD 和 P OD等 保 护 酶 类 活性 升 高 ,   且 耐盐 性强 的 品种 酶 活性 高 于 耐 盐 性弱 的 品种 , 但  MD 含量 却 相 反 , 盐 性 强 的 品种 低 于 耐 盐 性 弱  A 耐 的品种 。本 试验 结果 表 明 , 胁 迫 下 西瓜 自根 苗 和  盐 嫁 接苗 叶 片 中 MDA 含 量 和 质 膜 相 对 透 性 明 显 提  高 , 明膜 系 统 受 到 了伤 害 , S D 和 C 表 但 0 AT 活性  明显 增 强 , 效 清 除 了 活 性 氧 对 膜 系 统 更 大 的 伤  有

2 4 N C 胁 迫对 幼苗 叶 片叶 绿素 含 量和 光 合 参数  .  a !
的 影 响 

由 图 3可 以看 出 , 接 提 高 了西 瓜 叶 片 中 总叶  嫁

绿素含 量 。对照 条 件 下 , 接 苗 叶 片 中 叶绿 素 含 量  嫁

较 自根 苗提 高 2 . 1 ; 1 9 % 盐胁 迫 下 , 自根 苗和 嫁 接 苗 
叶片 中叶绿 素含 量 均 升 高 , 理 4 d后 均 显 著 高 于  处   相应对 照 , 嫁 接苗 叶绿 素 含 量 高 于 自根 苗 。盐胁  且 迫 下叶 绿素含 量 升高 的原 因可能 是 叶片 叶绿 素与 叶  绿体蛋 白间的结 合 在盐 胁 迫 下 变 得 松 弛 , 叶 绿 素  使
易于提 取 ; 者盐 胁迫 下植 物 叶片含 水量 过低 、 长  或 生

害 _ 。盐 胁迫 下 , 6 ] 虽然 嫁 接 苗 和 自根苗 都 受 到 了盐 
胁迫 的危 害 , 伤 害程度 及适 应性 有显 著差 异 , 接  但 嫁 苗 叶片 中 s D、 T 活 性 以 及 增 加 的 幅度 高 于 自 O CA   根苗 , MDA含 量和 质 膜相 对 透 性低 于 自根 苗 , 明  表 嫁 接苗 可通 过提 高 自身 的抗 氧化 酶 活 性 , 强 清除  增 活性 氧 的能 力 , 轻 膜 系 统 受 到 的伤 害 , 高 耐 盐  减 提 性 , 与盐 胁迫 下 向 日葵L 西瓜 【 、 子_ 这 2 引、 6茄   2  的相关  研究结 果 一致 ; 本试 验 中盐胁迫 下 , 自根苗 和嫁 接苗  叶片 中 P OD活性 均 降低 , 但是嫁 接 苗下 降的 幅度小  于 自根 苗 , 推测盐 胁迫 下 P OD在 清 除西瓜 活性 氧方  面不起 主要 作用 , 与前人 的研究 结 果相反 ] 这 。  
3 3 盐 胁 迫 下 西 瓜 幼 苗 的 光 合 特 性  .

缓慢 , 叶绿 素产生 浓缩 效应  。   同时 , 对 照条 件 下 , 在 自根 苗 和 嫁 接苗 P 、 、   G   

C 及  在 整个 试 验 期 间 保 持 在 相 对 稳 定 的 水 平 ;    
盐胁 迫 下 , 自根 苗 和嫁 接 苗 的 P 、   c 及 丁 均 显   G 、 ,   著 降低 , L 但  明显 提高 。其 中 , 胁迫第 4天 , 盐 自根  苗 和嫁 接 苗 P  均 显 著低 于 相 应 对 照 , 自根 苗 降 低 

2 .O , 8 4  而嫁 接苗 降低 1 . 8 , 8 3  即嫁接 苗 P  降低 
幅度 明显 小于 自根苗 ;  降低 的 同时 ,   C 也 均  P G及 。

显著 降低 , 盐胁 迫 2d后 ,   自根苗 分别 比相 应对 照 降 
低 3 . 7 和 3 . 4 , 接苗 分别 比相 应对 照 降低  0 9  2 9  嫁 2 . 3 和 2 . 2 ; 胁 迫 下 嫁 接 苗 和 自根 苗 T O 7  1 4  盐   均显 著降低 , 是两 者之 间差异 不显 著 ; 胁 迫下 自 但 盐   根苗 L 显著 高 于 自根 苗对 照 , 是嫁 接苗 与嫁 接苗    但
对照无 差异 。  

叶 绿 素作 为 光合 作 用 中最 主要 的 色 素分 子 , 参 
与光 合作 用 中光 能的 吸收 、 递和 转化 , 含量 的高  传 其 低 与光 合作 用 密 切 相 关 。李 西 腾 【 2 究 认 为 盐 胁   研 迫 下叶 绿素 酶活性 增强 , 速 了叶绿 素分解 , 加 叶绿 素  含 量显 著降低 。但 本 试 验 中 , 接 提 高 了西 瓜 叶 片  嫁
叶绿 素含 量 , 胁 迫 进 一 步 提 高 了 其 含 量 , 与 大  盐 这

3 讨

论 

3 1 盐 胁 迫 下 西 瓜 幼 苗 的 生 长  .

非 盐生植 物在 盐胁 迫下 最普 遍 和最显 著 的变化  就是生 长受 到 抑 制 , 物 量 下 降 _ 生 - 】  。研 究 表 明 , 嫁 

豆_ 苇状 羊茅  及黄 瓜  上 的研究 结 果 相 一致 。 2  、   盐胁 迫下 植物 叶 片 中叶 绿 素 含量 的变 化 较 为复 杂 ,   试验 所用 材料 、 盐处 理 浓 度 和 时 间不 同均 可 产生 不  同 的结 果 。盐胁 迫下西 瓜 自根苗 和嫁 接苗 叶 片 中叶 

接能提 高 瓜 类 作 物 的 耐盐 性   。本 试 验 结 果 表  。 明 , 胁迫下 西瓜 嫁 接苗 生 物 积 累 量 下 降 的 幅度 显  盐
著低 于 自根 苗 , 明 嫁接 提 高 了西 瓜 幼 苗植 株 的耐  表 盐性 , 这与前 人在 黄瓜 _  的研 究结 果 一致 。 】上 。  
3 2 盐胁迫 下西 瓜幼 苗膜脂 过 氧化及 保护 酶活 性  .

绿素合成 酶和降解酶 活性 的变化有待 于进 一步研究 。  


般认 为 渗透效 应 可能是 抑制 光合作 用 的原 因 

之一 , 即盐胁 迫 引起水 势及 气孔 导度 降低 , 限制 C 。 O 

盐胁迫 对质膜 的伤 害被认 为 是盐对 植 物 的原 初  伤 害[ , 8 由活性 氧 ( S 引 起 的膜 脂 过 氧化 是 引起  ] RO ) 膜 伤 害 的 重 要 原 因[3 1 。耐 盐 植 物 可 以 通 过 增 强  9 RO S清除 能力来 减轻 RO S的 伤 害 。植 物 体 内存 在 

进 入气 孔 , 而 引起光 合 效率 降 低L 从 2 叶片光 合 速   。
率 降低 由气孔 因素 和非 气 孔 因素 两方 面引 起 , 断  判
依 据 主要是根 据 C 和 G 的变化 方 向_ 。 aq h r 。   3 。F ru a  。 等I _ 为 , 3认 I 只有 C 随 G i  同 时下 降 的情 况 下 , 能  才

29  2O

西









报 

2 卷  8

证 明光合 速率 的下 降是 由气孔 限制所 造 成 ; 如果 G   下 降 , C 维 持不 变 甚 至 上升 , 光合 速 率 的下 降  而   则 应 是 由叶 肉细 胞 同化 能 力 降低 等 非 气孔 因素 所 致 。  
Na 1 迫下 , 瓜 嫁 接 苗 和 自根 苗 叶 片 中 P 、    C胁 西  G 、

性, 这与 陈淑芳 等在 番茄_ _ 2  上研究 结果 相一致 。  
综 上所述 , C 胁 迫下 , 接可 以维 持 西 瓜 较  Na 1 嫁 高 的 S D、 OD、 AT 活性 , 且 S 0 P C 并 OD 和 c AT 的  提 高 幅度 较大 , P D 的 降低 幅度较 小 , 除活 性  而 O 清 氧 的能力 较强 , 而使膜脂 过 氧化程 度较低 , 从 保持 了  较 高 的净 光合 速率 , 而 提 高 了嫁 接 西瓜 对 盐 胁 迫  从
的耐性 。  

C 都 下降 , , 表明气 孔 限制成 为 P  降低 的主要 因素 。  
但 是 自根苗 与嫁接苗 相 比 , 指标 的降低 幅度较 大 , 各  

且 绝对值 也小 于嫁 接 苗 , 明嫁 接 苗 在 耐 盐性 方 面  说 仍 表现 出一定 的优 势 , 接 提 高 了西 瓜 幼 苗 的耐 盐  嫁

参 考文 献 :  
E i L    ( 东 坡 )w u H ( 志 杰 ) L AN C H( 成华 )CHE    ( 利 军 )C aatr t s n e uaino re h uesiev— l  I P 李 D , Z J武 , I G H  梁 , N LJ 陈 . h rcei i   drg lt  f en o s ol n i sc a o g     rn n[] C iee o ra fEclg 生 态学 杂 志 ) 2 0 ,3 5 :9 — 17 i  hn s) o me tJ . hn sJ un lo   oo y( ,0 42 ( ) 12 9 ( C iee . n   [ ] GUO W  H( 文 忠 ) L U S F 刘 声 锋 ) L    李 丁 仁 ) Z 2   Z 郭 , I   H  ( , I R( D , HAO S S 赵顺 山 )M eh ns  f ol aii t ni poetdclv—  H H( . ca im o  isl z i    rtce ut a s   n ao n i  

t nJ . ol( i E] S i 土壤 )2 0 ,6 1 :5 9 i  hn s) o s ,0 4 3 ( ) 2 —2 ( C iee . n  
[ ] YAN I ( 立 飞 ) Z 3 G  F 杨 , HU YI( 月 林 ) HU C M( 春 梅 ) L U Z   刘 正 鲁 ) Z  朱 , H 胡 , I   H L( , HANG Gw ( 古 文 ) Efcs f C tes nte 张 . f t o Na I rs  h  e   s o cnet f h u sa cs e uaigme rn pdo iaina domoi adp oo y teic aatr t so rf dcc mb rJ . — o tnso  esb tne  g lt   mbael i xdt  n  s s  n  h tsnh t  h rcei i  f at  u u e[]Ac  t r n i o s c sc g e
t o. oe 1一 cdn . i. 西 北 植 物 学 报 )2 0 ,6 6 : 15   0 ( hns) aB tB ra.Ociet Sn ( ,0 6 2 ( ) 1 9 —12 0 i   nC iee.  

E 3 L U Z L( 正 鲁 ) Z 4  I   H  刘 , HU    朱 月 林 ) HU CH M( 春 梅 )W E    ( 国平 )YANG L F 杨 立 飞 )Z NG G w ( Y I( ,     胡 , IG P 魏 ,   ( , HA     张古 文 )E fcs . fet  o  C teso  h rwt ,nixdn ny  ciie n  ecieo y e  tb lm  f rf deg ln [] Chns o ra f f Na 1 rs ntego h a t iate zmeat t sad rat  x g nmea oi o  at  g pa tJ . ieeJ u n l   s o vi v s g e o
Ap l dE oo y( 用 生 态 学 报 ) 20 ,8 3 :3 — 5 1 i Chn s) pi   clg 应 e ,07 1 () 5 7 4 (n iee.    

E3 S 5  UN    ( 光 闻 )C N R Y( 日远 )L U    H( 厚 诚 ) C ue n o to  aue  r o t u u rp igo salsnpoe— Gw 孙 , HE     陈 ,I H C 刘 . a ss dcnrl a mesrsf   ni o s o pn btc    rtc  oc n c ei tdvg tbec lvt n J . rnatos f T^  oit fAg iutr l n iern 农 业 工 程 学 报 ) 2 0 , 1 s :8 — 1 8 i C i e eea l ut ai [] T a scin    eS c yo   i o o e rc l a  gneig( u E ,0 5 2 ( ) 14 8 (n h—    
n s )  ee.

[ ] L U  Y( 慧英 )Z   H ( 祝 军 )L G H( 6 I H  刘 , HU Z J朱 , U    吕国 华 )QI     钱 琼 秋 )Su yo  eain hpbt e  h s lgcl hn ee , AN Q Q( . td  nrl o s i ewenp yi o ia c ag s  t   o   a dc iigtlrnei gatd w tr ln sel g n e  w e eauesrs[3 S i t   rc l r  iia( 国 农 业 科 学 )  n hln  oea c n rfe  aemeo  edi su drl tmp rtr tesJ . ce i Ag iut a Snc 中 l   n o na u ,
2 0 3 1 ):  2 — 1 2 i   i e e . 0 3, 6( 1 l 3 5  3 9(n Ch n s ) 

[ ] L    H( 合 生 )P icpe n eh iu so l t h s l i l x ei n[ . e ig Hie  d ct nP es2 0 l 7 19 7 IH S 李 . r il a dtcnq e f a   y i o c   p r n s pn p o g ae metM] B in : g rE uai   rs ,00:6 — 6 . j o   [ ] Z N S X( 韶 西 ) WANG Y R 王 以 柔 ) L  R( 美 如 ) C mp r o  f h hn e f mba epoet esse  nr ese— 8 E G H  曾 ,    ( ,I M  李 . o ai no  ec ag so  s t me rn  rtci  y tm i i  ed  v  c l g  uige h ne n f hln  ei ac ydf rn[]AcaB tnc  iia 植 物学 报 ) 19 ,9 4 :0 ~ 34 i  hn s). i s r  n a cme t   iigrss n eb i ee tJ . t oa i Snc ( n d n oc l t f   a ,9 7 3 ( ) 3 8 1 ( C iee   n [] DHI S    , L 9 ND A RS P UMBDHI S   , HO ET A. ef eecne C re tdwt  cesdo  mba epr a it n  pdpr  - ND A P T RP     L a  n se c : orl e  i i rae f s a hn me rn eme blyadl i e— i i   o iaina ddcesdl e  i ts n aaaeJ. o ra fEx ei na  oa y,9 1 3 9 —1 1 xd t  n  erae  v l ds aea dctl [] J un l   prmetl tn 1 8 ,2:3 0 . o e s mu s o B   [ O  B 13 RAD OR   M.  ai n  es iemeh dfrteq a t aino  corm unie f rti tin   e r c l o rti— F D M  A rpdadsniv  to      u ni t  f rg a q at is   oe uiz gt   i i e f oen  t o h t o mi t op n li h p n p   p d e idn [] An lt a B oh mi r 17 ,2 2 8 2 4 y bn ig J. ay i l ic e s y,96 7 :4 — 5 . c t   [ 1 HE 1] ATH R L, AC ER I P oo eo iaini  oae hoo lss IKiei  n  tiho tyo at cdp rxdt n J. —     P K   . htp rx t  ni l dclrpat.. n t sa d s c imer fftyai eo iai  ̄ ] Ar   d 0 s t c o   o  
c i e o   ic e sr   n   o h s s 1 8 , 2 : 8 ~ 1 8  h v s f B o h mi y a d Bip y i , 9 6 1 5 1 9 9 .   t c

[2 S O 1] C TTI THU   . f c o b c i perame t nme rn  a aeadl i cmp s ino  g au g iuaala dsssbe—   C, P T E f t fasic rt t n    mba el k g n  pd o oio  f n n uc l   f ic ujc  e  s  e o e i   t Vi t e 
tdt s t tesJ . ln cec ,9 7 1 0 1 — 1 . e oomoi srs[] P a t i e 19 ,3 :  8 c S n 1  

[3 S 1] HEN W  沈伟其) E tat no  xdslt nfr eemiaino hoo h lcne tnr ela baeJ . a t h soo yC r—   Q( . xrci  f e oui     tr n t  f lrp yl o tn   i   f ld [] Pln  yilg   o   o mi o od o c   i c e  P n
mu ia in ( 物 生 理 学 通 讯 ) 1 8 , : 2 4 i C ie e . nct s植 o , 9 8 3 6 —6 (n hn s )    

[ 4 WANG SP 王素平 )GUO S R( 1]    ( ,   H  郭世荣 ) HU x H( ,     胡晓辉 )L ( ,I 李 J

琼)JA Y S 焦彦生) E fcso  C teso h  o ~ ,I O    H( . f t f e Na I rs ntecn  s  

tn fp ooy tei pg nsi telae f u u e C c mist u  . edig []AcaAg iutreUnvri t    n x— eto h tsnht  ime t n h evso  c mb r( u u s ai sL )sel sJ . t c    c   v n   rclua  ies ai Ja g   t s i
ini( e s 江西 农 业 大 学 学 报 ) 2 0 ,8 1 :2 7 i  hn s) s ,0 62 ( )3 —3 (nC iee.  

[5 L 1 ] UO  Y( Q  罗庆云 )YU BJ於丙军 )L U Y L 刘友 良) Efc f C ntego t K N   a dC —dsr uini edig f   ,    ( ,I   ( . f t   I  h rw h,  , a n   I iti t   sel so  e o Na o b o n n 6
sy enc hv r Glcn  a   . ri) J. o ba  c n e 大 豆科 学 )2 0 ,0 3 :7 — 12 i  hns) o ba  u ias( y iem x L Mer 1[] S y enS i c( l e ,0 1 2 ( ) 1 7 8 ( C iee . n   [ 6 S     ( 跃 林 ) I U PY( 佩 瑛 ) L 1 ] HI L 史 Y , I    刘 . , UO  X( 庆 熙 )YEY  ( Q  罗 ,   I 叶玉 龙 ) E fcs f rfigo atrssac f u u e[] J u~   . f t o  at  nsl ei n e   c mb rJ . o r  e   g n — t oc

三 l  
1 期  1

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2 9  21

虽 _  

朱 士 农 , : C 胁 迫 对 西 瓜 嫁 接苗 叶 片 抗 氧 化 酶 活 性 及 光 合 特 性 的 影 响  等 Na I

n l fS uh s Ag iutrlU iesy( 南农 业 大 学 学报 ) 19 ,7 3 :3 —2 6 i  hn s) a   o twet rclua  nvri 西 o   t , 9 51 ( )2 2 3 (nC iee .  
Z HANG Y  张云 起 )L U H  刘 世 琦 ) WANG H B(   Q( , I S Q( ,     王海 波 )E fc f a —oea t tc rfn  ntesl tlrn h rcei   . fet   l tl n  o kgat go h at oea t aatr — ost r s i — c s

t s f tr lnse l g []AcaAg iutr eS a g a ( 海农 业 学 报 ) 20 ,0 3 :2 4 i  hn s). i     emeo edi sJ . t c o wa n rc l a h n h i上 u ,0 42 ( )6 —6 ( C iee   n

Y ANG LF 杨立飞) Z   ( , HUYL( 朱月林) HUCHM( , 胡春梅) L U    ( , I ZH L 刘正鲁) WE GP 魏国平) Efcs f at tes nbo s  , I ( . f t    lsrs   imas e os   o fr t nadinprio    y rp ncl—utrdgatdcc mb rJ. t  a. oe 1一 cdn . i. 西北植 物学报 )2 0 ,6 omai  n    at ini h do o i ycl e  rfe u u e[] AcaB t B ra.Ocie tSn ( o o t n a u ,0 6 2  
( 2 2 5 0— 2 5 5 i  1 ):   0   0 (n Chi e e . n s ) 

YANG S S 杨 淑 慎 )GAO  F 高 俊风 )If e c f ci  x g na dfe a i lo  ln e ecn eJ . t  t B ra.O c—  H  H( , J (   .nl neo  t eo y e n rerdc s npa t nse c[]Aca u a v a  s Bo. oe1一 ci  
d n . i.西 北 植 物 学 报 ) 2 0 ,1 2 :1 — 20 i  hn s)  etSn ( ,0 1 2 ( ) 2 5 2 ( C iee. n R N  X( E H  任红 旭 )CHE X 陈 , N  ( 雄 ) WANG YF( 亚 馥 )C ag si a t xdt eez me n oy mie    et edig  t  ,    王 . h n e   ni iai  n y s dp la n snwha  el s h n o v a i s n wi

df rn  ru h eitneu drdo g tadsl srs[ ] AcaP y i oo iaSnc 植 物 生 态 学 报 ) 2 0 ,5 6 :0 — 7 5 i iee t og t s a c  n e ru h n  at tesJ . t  h t clg c  ii f d r s   e a( , 0 1 2 ( ) 7 9 1 (n  
Ch n s )  ie e .

LD / ON   TE X I A  G. yrdcl po ut nadcnrlnt e hoo ls f rrae i [] P a t cec ,0 0 1 2 7 FC, I E R M  Ox   i s rd ci  n  o to      lrpat   tetdr eJ . ln  ine 2 0 ,5 :一  a a  o i hc o mr c S
l. 5 

XU x(   许  兴 )M A G  毛 桂 莲 ) L H  李树 华 )Z , O  L( ,I S H( , HANG Y(   张  渊 )XU Z Z 徐 兆 桢 ) E fc o at tes n  b c i ai ,   H  H( . f t f l srs  dasic cd e  s   a s    o   mbael i p rxd t na drssato iain e zmeat ie  f y im b ra u   als J . t  t Boe1一 ciet nme rn -pd eo iai  n ei n—xd t  n y   ci t so  cu  ab r m cl [ ] Ac Bo. ra.O cd n. i   o t o vi L u a  
Sn ( 北 植 物 学 报 ) 20 ,3 5 :4 — 7 9 i C iee . i. 西 ,0 32 ( )7 5 4 (n hn s)    
DAVENPORT  B, S  GALLEGO    , S M BENAVI DES M   TOM ARO    Be a i u   fa to i a tde e s   y t m n t e a a t e r —   P, M L. h v o r o   n i x d n   f n e s s e i  h   d p i   e   v

so s oslsrs    l nh s n u sL cl [] P a t o hRe uain,0 3 4 ( ) 8 — 8 . pn et at tesi Hei tu a n u  .el J . ln Grwt  g lto 2 0 ,0 1 :1   n a s 8 

L U Z   刘 正 鲁 )Z I   H L( , HU    ( 月林 )W E  P( 国 平 )YANG L F 杨 立 飞 ) Z Y L朱 , I G  魏 ,    ( , HAN G w ( 古 文 ) HU CH M ( 春 梅 )Ma  G    张 ,     胡 . — tb l m f sobcai a dguaho ei la e f rf deg ln edig n e  C tesJ . t  t B ra.O c et Sn aoi o  c ri cd n ltt i    evso  at  g pa tsel su d r s a     n n g e n Na I rs[] AcaBo. oe1 一ci n . i. s d  
( 北植 物学 报 )2 0 ,7 9 : 7 5 18 0 i Chns ) 西 ,0 7 2 ( ) 1 9 ~   0 (n iee.       u    李 西 腾 ) Z X T( , HAO X Z 赵 新 政 ) QUE X F 阙小 峰 )W U    吴 沿 友 )E fc o at tes nrp ab nca h dae cii       H( ,   ( , Y Y( . fet f l srs   aecro i n y rs  t t   s   o   a vy

[3 J u n lf A rc l rlMeh nz t nR sac 农 机 化研 究 )2 0 , :3 —1 6 i  hn s) J . o ra  g iut a o u ca iai o eerh( ,0 6 8 14 3 (nC iee.   YU  ( 丙 军 ) I   李锁 娜 )LI Y L( 友 良 )C mp r o  fo f cs f a   jr   o ba edig[] J un l fNa — BJ於 , I N(  s , U    刘 . o ai no  nef t o  l i uyi s y ense l sJ. o ra    n  s i e   s tn n n o jn   g i l rlU iest 南京 农 业 大 学 学 报 )2 0 ,5 1 :— 9 i  hn s) igA rc t a  nvri uu y( ,0 2 2 () 5 (nC iee.   D ONG x x( 晓 霞 ) Z    董 , HAO S   赵树 慧 )KONG I A( 令 安 ) GUO H H( 洪 海 ) L U G D( 光 栋 ) P y i o i l ep n eo    H H( ,    孔 ,    郭 , I    刘 . h so gc   so s f l ar tl fsu oslsrs[ ] P aau  rlS i c ( alecet at tesJ . rtcl     Tua  ce e 草业 科 学 ) 1 9 ,5 5 :0 3 i  hn s) n ,9 8 1 ( ) 1 ~1 ( C iee . n   Z HU ( J 朱  进 ) BEZ L 别 之 龙 ) E fcs f C tes np y ts nht  h rceit s f he u u e o ttc  el g[] , I H  ( . f t o  1 rs   h 0o y tei caatr i     re c mb r osoks di sJ . e   Na s o c sc o t c r e n  
Ac   riutr eSnc 园 艺学 报 )2 0 ,4 6 :  1 一 l4 4 i  hn s) t Hotcl a ii a u a( ,0 7 3 () 14 8   2 (nC iee .   C HEN S   ( 淑 芳 )Z  H F 陈 , HU    ( 月林 ) L U Y L( 友 良) L  H  ( 式 军 ) Efcso  C t s nat ie fpoet ee — YL 朱 , I    刘 , IS J 李 . f t f e   Na 1 r so  ci t so  rtci  n  se vi v

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Z HU    朱 新广 )Z X G( , HAN Q  张 其 德 ) A vbe   h eerha  h fet o  CI np 00y tei[ ] C ieeB lei o   G  D( . d a csi tersac nteefcs fNa    h ts nhs J . hn s ult   f n   o s   n
B tn 植物 学 通 报 ) 19 ,6 4 :3 ~ 3 8 i Chn s) oa y( ,9 9 1 ( ) 3 2 3 (n iee.    

F QUHAR G D, HARKE T D So tl o d ca c n h tsnh sJ . n a R ve o AR S Y . tmaa cn utnea dp ooy tej[]An ul e i fPln P y ilg 18 ,3 3 7   s w  a t h soo y,9 2 3 :1 — 
3   45


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