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chapter6+核糖体与核酶+


Chapter 6 核糖体与核酶

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6.1 核糖体的形态结构 6.2 核糖体的生物发生 6.3 核糖体的功能-蛋白质的合成 核糖体的功能- 6.4 反义 反义RNA与核酶 与核酶
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核 糖 体 的 形 态 结 构

?

3

6.1核糖体的形态结构 核糖体的形态结构
◆核糖体 核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖核蛋白颗粒 是细胞内一种核糖核蛋白颗粒 核糖体 是细胞内一种 (ribonucleoprotein partical),是细胞内合成蛋白质 是细胞内合成蛋白质 是细胞内 的细胞器。 的细胞器。 ◆细胞内数量最多的细胞器 细胞内数量最多的细胞器 在大肠杆菌中有几万个,占细胞干重的 在大肠杆菌中有几万个,占细胞干重的40%,在 , 真核细胞中可达几十万甚至几百万个 ◆核糖体的主要成分是核糖体 核糖体的主要成分是核糖体 核糖体的主要成分是核糖体RNA(rRNA), 占60%, 蛋白质(r蛋白质 蛋白质 蛋白质), 占40%。 蛋白质 。
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6.1.1 核糖体的类型
按存在部位分: 按存在部位分 细胞质核糖体
? 游离核糖体 ? 附着核糖体

细胞器核糖体
? 线粒体核糖体 ? 叶绿体核糖体。 叶绿体核糖体。
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按生物类型分两种: 按生物类型分两种
原核细胞的核糖体: ◆原核细胞的核糖体
沉降系数为70S,由50S和30S两个亚基组成。 , 两个亚基组成。 沉降系数为 和 两个亚基组成

◆真核细胞的核糖体: 真核细胞的核糖体
沉降系数是80S,由60S和40S两个亚基组成。 , 两个亚基组成。 沉降系数是 和 两个亚基组成

6

从两个不同角度观察的E.coli 核糖体的三维结构 从两个不同角度观察的

核 糖 体 的 大 小 亚 基
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Mg2+ 浓度对大小亚基的聚合和解离的影响 浓度对大小亚基的聚合和解离的影响:
核糖体在Mg 的浓度小于1mm/L的溶液中易 ◆70S核糖体在 2+的浓度小于 核糖体在 的溶液中易 解离; 解离 浓度大于10mm/L, 两个核糖体通常形成 ◆当Mg2+ 浓度大于 100S的二聚体。 的二聚体。 的二聚体

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镁离 子浓 度对 核糖 体的 影响
9

核糖体的化学组成
核糖体RNA 核糖体 + 核糖体蛋白质

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6.2 核糖体的生物发生 核糖体的生物发生(Biogenesis)
◆在细胞内 核糖体是自我装配的。 在细胞内,核糖体是自我装配的 在细胞内 核糖体是自我装配的。 ◆真核细胞和原核细胞的核糖体合成和装配过程 真核细胞和原核细胞的核糖体合成和装配过程 各不相同。 各不相同。 ◆核糖体的生物发生包括 蛋白质和 核糖体的生物发生包括蛋白质和 的合成、 核糖体的生物发生包括 蛋白质和rRNA的合成 、 的合成 核糖体亚基的组装。 核糖体亚基的组装。

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6.2.1 核糖体基因
rRNA基因的扩增 基因的扩增
在染色体上增加rRNA基因的拷贝数 基因的拷贝数: ◆在染色体上增加 基因的拷贝数
●细菌的E.coli的基因组中有七套 的基因组中有七套rRNA基因 基因; 细菌的 的基因组中有七套 基因 典型的真核生物细胞含有几百到几千个18S、 5.8S和 28S ● 典型的真核生物细胞含有几百到几千个 、 和 rRNA基因的拷贝 基因的拷贝; 基因的拷贝 基因的拷贝数多达50,000个。 ●5S rRNA基因的拷贝数多达 基因的拷贝数多达 个

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◆ rRNA基因的选择性扩增 基因的选择性扩增
两栖类卵母细胞rRNA基因扩增 ●两栖类卵母细胞 基因扩增
基因扩增是通过形成几千个核进行的, 基因扩增是通过形成几千个核进行的,每个核里含有几百拷贝的 形成几千个核进行的 编码18S、5.8S和28S的rRNA基因,最后卵母细胞中的这些 、 基因, 编码 和 的 基因 rRNA基因的拷贝数几乎达到 万个。 基因的拷贝数几乎达到50万个 基因的拷贝数几乎达到 万个。

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●卵母细胞中rRNA基因扩增机制 卵母细胞中 基因扩增机制
滚环复制(rolling circle replication) 滚环复制
卵母细胞中rRNA基因扩增的机制 , 有人认为归因 基因扩增的机制, 卵母细胞中 基因扩增的机制 于从染色体上分离出来的环状 分子, 于从染色体上分离出来的 环状DNA分子 , 这种环 环状 分子 基因。 状DNA中含有 中含有rRNA基因。由于环状 基因 由于环状DNA能够通过 能够通过 滚环复制的方式进行复制 , 滚环复制 的方式进行复制, 因而能够产生大量的 的方式进行复制 rRNA基因。 基因。 基因
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rRNA 基 因 扩 增
滚环复制
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18S、5.8S和28S rRNA基因的转录和加工 、 和 基因的转录和加工
◆组织: 组织
真核生物18S、5.8S和 rRNA基因为一组串联 ●真核生物18S、5.8S和28S rRNA基因为一组串联 在一起, 在一起 基因则位于另一条染色体上。 ●5S的rRNA基因则位于另一条染色体上。 的 基因则位于另一条染色体上

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◆转录
●45S前rRNA ; 前 不同种的生物, 的长度范围在34S~45S之 ●不同种的生物,前rRNA的长度范围在 的长度范围在 ~ 之 间; 在转录单位中除了三个rRNA基因外 基因外, ● 在转录单位中除了三个 rRNA基因外 ,还包括一些 间隔区; 间隔区; 真核生物中, 聚合酶I参与这三个 ● 真核生物中 , RNA聚合酶 参与这三个 聚合酶 参与这三个rRNA基因 基因 的转录; 的转录
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rRNA的前体转录物 的前体转录物

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不同种生物的前体rRNA 不同种生物的前体
生物 果蝇 裂殖酵母 烟草 蛙 鸡 鼠 人 pre-rRNA的沉降系数 的沉降系数 34S 37S 38S 40S 45S 45S 45S
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前体rRNA的加工与修饰: 的加工与修饰: 前体 的加工与修饰
前体rRNA有两个独特的特点 有两个独特的特点: ◆前体 有两个独特的特点 含有大量的甲基化的核苷 含有大量的甲基化的核苷, 甲基化的核苷 具有很多假尿苷 具有很多假尿苷(pseudouridine)。 假尿苷 。

◆ 在前体rRNA加工过程中,rRNA的甲基化可 在前体 rRNA加工过程中 , rRNA 的甲基化可 rRNA 加工过程中 能起指导作用: 能起指导作用:

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45SrRNA前体的加工 前体的加工

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5S rRNA的合成和加工 的合成和加工
真核生物的5S rRNA基因与其他三种 基因与其他三种rRNA基因不在同 ◆真核生物的 基因与其他三种 基因不在同 一条染色体上, 它是由核仁以外的染色体基因转录的 由核仁以外的染色体基因转录的, 一条染色体上 , 它是 由核仁以外的染色体基因转录的 , 然后运输到核仁内参与核糖体的装配。 . 然后运输到核仁内参与核糖体的装配。 基因是由RNA聚合酶Ⅲ转录的,内部启动子 聚合酶Ⅲ ◆5S rRNA基因是由 基因是由 聚合酶 转录的, 只需要进行简单的加工, ◆ 5S rRNA只需要进行简单的加工 , 或者根本不需要进 只需要进行简单的加工 行加工。 行加工。
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5S rRNA基因 基因

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原核生物rRNA基因 基因 原核生物
原核与真核生物的rRNA基因在组织结构 ◆原核与真核生物的 基因在组织结构 上的差异: 上的差异
重复频率低: ●重复频率低:如E.coli,只重复了 次; ,只重复了7次 细菌的5S rRNA与16SrRNA 、23S rRNA基因组 ●细菌的 与 基因组 成一个转录单位,在染色体上的排列顺序是∶ 成一个转录单位,在染色体上的排列顺序是∶16S23S-5S。 。

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◆核酸酶 核酸酶RNaseⅢ 将 16S-23S-5S rRNA前 核酸酶 Ⅲ 前 体切割成单体; 体切割成单体 ◆细菌中的 细菌中的rRNA转录单位除了三种 转录单位除了三种rRNA 细菌中的 转录单位除了三种 分子。 外,同时有几种tRNA分子。 同时有几种 分子

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原核生物rRNA前体的加工 前体的加工 原核生物

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6.2.2 核糖体的装配
原核生物核糖体的装配
◆小亚基的 小亚基的rRNA和蛋白质的装配关系 和蛋白质的装配关系: 小亚基的 和蛋白质的装配关系 组成核糖体的蛋白质和rRNA在大小亚基中均 在大小亚基中均 组成核糖体的蛋白质和 有一定的空间排布。 有一定的空间排布。

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核 糖 体
RNA

的 位 置 关 系

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核糖体在组装过程中,某些蛋白质 核糖体在组装过程中 某些蛋白质 必须首先结合到rRNA上,其他蛋白才能 上 其他蛋白才能 必须首先结合到 组装上去, 即表现出先后层次。 组装上去 , 即表现出先后层次 。 根据 结合的顺序,将核糖体蛋白分为 同rRNA结合的顺序 将核糖体蛋白分为 结合的顺序 两种: 两种

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◆初级结合蛋白 初级结合蛋白(primary binding protein) 初级结合蛋白
这 些 蛋 白 质 直 接 同 rRNA 结 合 , 其 中 同 16S rRNA结合的初级蛋白有 种, 它们是 S3, S4, S17, 结合的初级蛋白有14种 它们是: 结合的初级蛋白有 S20, S6, S15, S8, S18, S9, S11, S12, S13, S7, S1。 。 同5S rRNA结合的有 种。 结合的有11种 结合的有

◆次级结合蛋白 次级结合蛋白(secondary binding protein) 次级结合蛋白
这些蛋白质不直接同rRNA结合 而是同初级结合 结合, 这些蛋白质不直接同 结合 蛋结合。它们是: 蛋结合。它们是 S10, S16, S2, S6, S21, S14, S19。 。
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核糖体结合蛋白

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真核生物核糖体装配模型 真核生物核糖体装配模型

核糖体的合成与装配

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◆80S前体颗粒形成 前体颗粒形成
●45S rRNA+5S rRNA+蛋白质 蛋白质 ●45S rRNA 41S rRNA

大小亚基前体形成: ◆大小亚基前体形成
●大:32S rRNA和5S rRNA 和 的前体rRNA; ●小:20S的前体 的前体

◆大亚基成熟与运送
32S rRNA 28S rRNA+5.8S rRNA

小亚基成熟与运送: ◆小亚基成熟与运送
20S rRNA 18S rRNA
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6.3 核糖体的功能
进行蛋白质的合成

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6.4 Ribozyme and Antisense RNA
核酶(ribozyme) ◆核酶 反义RNA(Antisense RNA) ◆反义

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6.4.1 真核细胞中的小分子 真核细胞中的小分子RNA(small RNA)
◆大小:100~300 bases 大小 ~ 聚合酶Ⅱ 聚合酶Ⅲ ◆由RNA聚合酶Ⅱ或RNA聚合酶Ⅲ所合成 聚合酶 聚合酶 ◆某些像mRNA一样可被加帽 某些像 一样可被加帽 ◆类别: 类别 scRNA snRNA
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scRNA(small cytoplasmic RNA): snRNA(small nuclear RNA): :
颗粒, ◆snRNPs(small nuclear ribonucleoproteins)颗粒, 颗粒 核小核糖核蛋白; 核小核糖核蛋白; 分类: ◆ snRNPs分类 分类
由于snRNA富含脲嘧啶核苷,分类时把它分为 、 富含脲嘧啶核苷 分类时把它分为U1、 由于 富含脲嘧啶核苷, U2、……等。 、 等
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6.4.2 Antisense RNA
反义RNA分类 (P250) 分类 反义
◆I类 ∶ 直接作用于其靶 类 直接作用于其靶mRNA的 SD序列和 或编码区 ; 序列和/或编码区 的 序列和 或编码区; ◆Ⅱ类: 与mRNA的SD序列的上游非编码区结合 从而 Ⅱ 序列的上游非编码区结合,从而 的 序列的上游非编码区结合 抑制靶mRNA的翻译; 的翻译; 抑制靶 的翻译 转录的RNA。 ◆III类: 直接抑制靶 类 直接抑制靶mRNA转录的 转录的 。

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6.4.3 核酶 核酶Ribozyme
具有催化活性的RNA, 化学本质是核糖核酸 ◆具有催化活性的 , (RNA), 却具有酶的催化功能。 , 却具有酶的催化功能。 与蛋白质酶相比,核酶的催化效率较低, ◆与蛋白质酶相比,核酶的催化效率较低,是一 种较为原始的催化酶。 种较为原始的催化酶。

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核 酶 的 作 用
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核酶的发现
● 1981 年 , Cech等在研究四膜虫的 等在研究四膜虫的26SrRNA 等在研究四膜虫的 前体加工时发现:26S rRNA前体可进行自剪切 前体加工时发现 前体可进行自剪切 (self- splicing) 意义: ●意义:进化和医药方面

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rRNA

前 体 的 自 剪 接
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◆核酶的类型 核酶的类型
根据核酶的结构和催化反应可分为3种类型 根据核酶的结构和催化反应可分为 种类型: 种类型 和蛋白质复合物: ●RNA和蛋白质复合物:催化切割 和蛋白质复合物 催化切割tRNA
核糖核酸酶 P (ribonuclease P),是一种核糖核蛋白 含有 ,是一种核糖核蛋白, 一 个 单 链 RNA 分 子 ( 长 为 375 个 核 苷 ) 和 一 个 分 子 量 为 20kDa的多肽。 的多肽。 的多肽

具有催化活性的小分子 小分子RNA ●具有催化活性的小分子 ●Ⅰ、Ⅱ型内含子
都涉及磷酸二酯键的切割或连接,底物是 底物是RNA 。 特点:都涉及磷酸二酯键的切割或连接 底物是
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核酶的作用机制
●核剪接 ●I 型内含子剪接 ●II型内含子剪接 型内含子剪接

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核剪接(nuclear splicing) ◆核剪接
剪接发生在细胞核 细胞核中 ● 剪接发生在 细胞核 中 , 从 pre-mRNA中切除内 中切除内 含子,加工成熟的 被运送到细胞质。 含子,加工成熟的mRNA被运送到细胞质。 被运送到细胞质 ◆3个主要特点: 个主要特点: 个主要特点
中内含子与外显子间有特征性序列, ● 在 pre-mRNA中内含子与外显子间有特征性序列 , 中内含子与外显子间有特征性序列 即GU-AG规则; 规则; 规则 需要snRNA参与,形成剪接体; 参与, 剪接体; ●需要 参与 形成剪接体 套索结构。 ●形成套索结构。 形成套索结构

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核剪接

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◆核剪接机制
前体RNA中参与内含子剪接的两个特殊 ●GU-AG 规则;前体 中参与内含子剪接的两个特殊 位点,即在内含子和外显子交界处有两个相当短的保守序列: 位点,即在内含子和外显子交界处有两个相当短的保守序列 5'端为GU, 3'端为 AG, '端为 , ' ,

●剪接体
? 剪接复合物,主要是蛋白质和小分子核RNA(snRNAs), 剪接复合物,主要是蛋白质和小分子核 蛋白质 , ? U1, U2, U4, U5, and U6.

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◆ I 组内含子剪接
●结构特点: 结构特点: 内含子转录后可以形成9 内含子转录后可以形成9个由碱基配对形成的特定 二级结构, 分别命名为P 是保守的。 二级结构, 分别命名为P1至P9, P1和P7是保守的。 ●需要游离的鸟苷 ●存在的细胞器:核、线粒体、叶绿体 存在的细胞器 核 线粒体、 前体rRNA、mRNA和tRNA ●基因:前体 基因 前体 、 和

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I 型内含子的剪接

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◆ I I组内含子剪接 组内含子剪接
●结构特点: 结构特点 内含子转录后可以形成6个发夹环 内含子转录后可以形成 个发夹环 ●GU-AG规则 规则 参与,不形成剪接体 ●不需snRNA参与 不形成剪接体 不需 参与 ●形成套索 线粒体、 ●存在的细胞器:线粒体、叶绿体 存在的细胞器 线粒体 前体mRNA ●基因:前体 基因 前体
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II 型

内 含 子 的 剪 接

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填空: 填空: 1.核糖体的主要成分是 核糖体的主要成分是 和 2. 核糖体由 个亚基组成。原核生物核糖体沉降系 个亚基组成。 小亚基组成; 数为 ,由 大亚基和 小亚基组成;真核生 物核糖体沉降系数为 ,由 大亚基和 小亚 基组成。 基组成。 3. 真核生物的 S、 S和 S的rRNA基因组成一 、 和 的 基因组成一 个转录单位,转录成一个 个转录单位, S的前体。原核生物 的前体。 的前体 的 S、 、 S和 S的rRNA基因组成一个转录 和 的 基因组成一个转录 单位。 单位。 4. 真核生物核糖体亚基在 中装配, 中装配,原核生物核 中装配。 糖体亚基在 中装配。
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