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第四章 植物光合作用1 (2)


第四章 植物的光合作用

光合自养生物
植物利用太阳能制造食物
分子供自我代谢需要, 为其它的生命直接或间接 地提供了食物,是生物圈 的生产者;

真菌:以有机物为营养

光合自养生物主要种类
陆生植物(产生O2) 藻类(产生O2)

植物:自养

光合细菌(不产生O2)

食肉动物

食草动物

第一节 光合作用的意义和研究历史
一、光合作用的概念
绿色植物利用光能,把CO2和H2O同化为有机物,并释放O2的过程。


CO2+2H2O
光合细胞 或绿色植物

(CH2O)+O2+H2O

广义 光

CO2+2H2A

光养生物

(CH2O)+2A+H2O

光合作用 的部位

植物的绿色部分 (叶茎果等), 主要是叶片。

细胞中的叶绿体。

光合作用 的原料

CO2

来自于空气

H2 O

来自于土壤

光合作用 的产物

C6H12O6

O2

光合作用 的能源

可见光中
380----720nm波长光

光合作用 的特点

是一个氧化还原反应

1.水被氧化为分子态氧; 2.二氧化碳被还原到糖水平; 3.同时发生日光能的吸收、转化和贮藏。

二 光合作用的意义
(1)制造有机物质的主要途径;
5.0×1011t /地球/1年
对植物来说,是制造有机养料,供给自己生活。 对动物和人来说,是直接或间接供给有机养料。

(2)大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能,是巨大的能量转 换系统; 7.9×1021 J /地球/1年
地球上几乎所有的生物,都是直接或间接利用这些贮藏的化学能作为生 命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量,归根到 底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。

(3)吸收CO2,放出O2,净化空气,是大气中氧的源泉。
5.3×1011t /地球/1年 要是没有光合作用,大气中便几乎没有氧气,没有植物和动物。光合作 用使生命摆脱这些约束,它产生的氧气为复杂生命的出现创造了条件。

三、光合作用的研究历史
1 光合作用总反应式确定 2 光反应和暗反应 3 光合单位

4 两个光系统

水 与植物生长

1771 年 英国的普利斯特莱(J.Pristly) 通过植物和动物之间进行气体交 换的实验, 第一次成功地应用化学的方法研 究植物的生长,得知 吸收二氧化碳、 同时放出氧气 与植物生长

1 3

2
1. 蜡烛易熄灭、 2. 蜡烛

小白鼠易窒息而死; 不容易熄灭;

3. 小白鼠 不易窒息而死。

光 与光合

淀粉 与光合

水 与光合作用中氧、 糖中的氢

鲁宾和卡门实验

CO2

18O 2

C18O2

O2

绿色植物
(如小球藻)

H218O

H2O

光合作用反应历程

1. 光合作用总反应式确定 (1)细菌光合作用 能进行光合作用的细菌称之为光合细菌(photosynthetic bacteria)。光合细菌包括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等 光 CO2+2H2A (CH2O)+2A+H2O 光合细菌

这类细菌行光合作用与一般绿色植物不同, 必须在无氧状态下方能进行。

(2)希尔反应和希尔氧化剂 4Fe3++2H2O 4Fe2++4H++O2
希尔氧化剂 1939年英国剑桥大学的希尔(Robert Hill) 在分离的叶绿体悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁), 照光时可使水分解而释放氧气。

(3)18O的研究

2. 光反应和暗反应

类囊体膜

基质

3. 光合单位:在原初反应里,每吸收和传递1个光子到反应中心完
成光化学反应所需要起协同作用的色素分子,称为光合单位。 包括聚光色素系统和光合反应中心两部分。

4. 两个光系统

第二节 叶绿体与光合色素
一、叶绿体与光合色素
1. 叶绿体结构与成分 被膜 外膜:非选择性,分子量小于10 000的蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。 内膜:选择性,控制物质进出,维持叶绿体内微环境。
CO2、O2、H2O等能自由通过; 甘氨酸等可通过载体转运, 蔗糖等则不能通过。

间质 :基质,碳同化反应场所。
含可溶性蛋白质,酶类,DNA,RNA、核糖体等。 含淀粉粒(储存淀粉)和质体小球(嗜锇颗粒,储存淀粉) 。

类囊体 (基粒) :类囊体堆叠。
收集、传递光能,引起光反应。

基质多种酶
Rubisco约占1/2

类囊体色素和酶
ATP合酶 基粒

内膜 外膜

叶绿体及线粒体半自主合成其结构和功能物质
自身含有遗传表达系统(自主性); 但编码的遗传信息十分有限, 其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等 必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。

叶绿体仅能合成13种蛋白质, 线粒体能够合成的蛋白质也只有60多种, 而参与组成线粒体和叶绿体的蛋白质却分别有上千种。 线粒体和叶绿体中自身编码合成的蛋白质并不多, 它们中的绝大多数蛋白质是由核基因编码,在细胞质核糖体上合成的。

光合色素

与作用

在光合作用吸收和传递功能的色 素。 叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素。

(橙黄色)

吸收 蓝紫光, 保护

(黄色)

(蓝绿色)

吸收 红光、 蓝紫光

(黄绿色)

叶绿素a
双羧酸酯,一个为甲醇酯化,一个为叶绿醇酯化。 四个吡咯环构成卟啉环头, 环中央络合一个Mg原子,Mg偏正电荷,N带负电荷, 头部有极性,亲水,位于色素蛋白内。 叶绿醇尾,叶绿醇亲脂,插入类囊体,叶绿素定向排列。 不溶于水,溶于水的有机溶剂。

叶绿素b
由a氧化生成, 结构与a相似。

类胡萝卜素
8个异戊二烯形成的四萜。 不溶于水, 溶于水的有机溶剂。

胡萝卜素和叶黄素结构
相同:共轭双键链两端各连接一个紫罗兰酮环。
不同:叶黄素多两个羟基;

后一个紫罗兰酮环双键位置差异。

2.吸收光谱
叶绿素a和b吸收光谱主要在兰紫光区(430-450)和红光区(640-660). 胡萝卜素和叶黄素在兰紫光(400-500)区, 它们都不吸收绿光,所以叶片主要为绿色。
叶绿素a和b吸收光谱差异 b偏中

主要光合色素的吸收光谱
曲线1,细菌叶绿素a; 曲线2,叶绿素a; 曲线3,叶绿素b; 曲线4,藻胆红素; 曲线5,β-类胡萝卜素;

不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱。
1883年,德国 Engelmann 水绵、丝状绿藻、螺旋带状叶绿体、好氧游动的细菌 向着红光和蓝光区域聚集。

棱镜---不同波长的光

光照到物体表面后, 该物体又将这种颜色的光反 射出来, 就是我们所见到的颜色。 对植物而言, 除了部分橙光、黄光 和大部分绿光被反射外, 其他的基本上都被叶绿色分 子吸收了,所以植物的叶片 呈现绿色。

3.荧光与磷光
叶绿素溶液在透射光下为翠绿色,在反射光下呈现棕红色, 称为荧光现象; 缺电子受体导致。

荧光出现后,立即中断光源,继续辐射出极微弱的红光, 这种光称为磷光,这种现象称为磷光现象。

光子照射到某些生物分子,电子跃迁到更高的能量水平-激发态。

叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子, 在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。

荧光与磷光
Kautsky是公认的叶绿素荧光诱导现象的发现者。
1931年,Kautsky和Hirsch将暗适应的叶子照光后, 发现叶绿素荧光强度随时间而变化: 叶绿素荧光迅速升高到最高点, 然后下降, 最终达到一稳定状态, 整个过程在几分钟内完成。

三线态

蓝光

红光

皂化反应

叶绿体色素提取液, 加入KOH, 再加入苯及水, 分两层: 下层:绿色,稀乙醇溶液,含皂化叶绿素a,b; 上层:黄色,苯溶液,含胡萝卜素和叶黄素。

H、Cu取代
叶绿素卟啉环中的Mg可被H+、Cu2+、Zn2+等置换。

H+置换, 形成去镁叶绿素(褐色);

Cu2+置换, 铜代叶绿素(鲜艳,稳定),醋酸铜制作植物标本。

4.生物合成(了解)
以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料,经一系列酶的催化,首先形成无色的原叶绿 素,然后在光下被还原成叶绿素。 场所:前质体或叶绿体; 开始:谷氨酸; 步骤:4阶段; 被子植物需光。

5.影响叶绿素合成的条件 (1)光照
光是影响叶绿素形成的主要条件。 除了680nm以上波长外, 可见光中各波长的光都能促进叶绿素的合成。 弱光、遮光或黑暗,黄化。 离体叶绿素在强光下易分解。

(2)温度
温度通过影响酶的活性来影响叶绿素的合成。

一般来说, 叶绿素合成的最低、最适、最高温度2-4、30、40℃。 低温抑制叶绿素合成; 高温导致其分解。

(3)矿质元素
矿质元素对叶绿素的合成也有很大的影响。 如N、Mg是组成叶绿素的元素,当然不可缺少; Fe、Mn、Cu、Zn等可能是叶绿素形成过程中某些酶的活化剂, 在叶绿素形成中起间接作用。

(4)水分
水分为叶绿素合成的重要制约因素之一。 叶组织在水分缺乏时,叶绿素形成受抑制,而且原有的叶绿素遭破坏, 这与蛋白质合成有关。 因为缺水会影响核糖体的形成,使蛋白质合成受阻,而叶绿素在活体内 是与蛋白质相结合的。 干旱条件下,特别是长期严重干旱下,茎叶发黄,叶绿素含量降低。

第三节 光合作用的机理

能量 变化

光能

电能

活跃的 化学能 ATP NDAPH2 光合磷酸化 类囊体膜

稳定的 化学能

能量 物质
转变 过程 反应 部位

量子

电子

碳水化 合物等 碳同化 叶绿体基质

原初反应 PSⅠ,PSⅡ

电子传递 类囊体

光能的吸收

光能的传递

光能的转化

活跃的化学能转换成稳定的化学能
固定 NADPH ATP 酶

CO2 + C5

2C3

糖类等有机物

一、原初反应
从光合色素分子被光激发,到引起第一个光化学反应为止的过程,
它包括光能的吸收、传递与光化学反应。在类囊体膜上光系统进行。

原初反应速度非常快,
可在皮秒(ps,10-12s) ——纳秒(ns,10-9s)内完成,

与温度无关, 可在-196℃(液氮温度)

或-271℃(液氦温度)下进行。

由于速度快,散失的能量少,

所以其量子效率接近1。

光系统

两个光系统
红降现象
大于680nm的远红光虽然仍被叶绿素吸收,但量子产额急剧下降。

爱默生增益效应
远红光(700nm)之外再加上较短波长的红光(小于或等于680nm), 促进光合效率的现象被称为双光增益效应。 双光增益效应 证明有两个光合系统。

PSⅠ和PSⅡ反应中心中的原初电子供体很相似, 由2个叶绿素a分子组成的二聚体,分别用P700、P680表示。

PSⅠ原初反应 光
P700 · 0 → P*700 · 0 → P+700 · -0 A A A
PSⅠ的原初电子受体是1个叶绿素分子(A0)。

光 PSⅡ原初反应

P680 · Pheo → P*680 · Pheo → P+680 · PheoPSⅡ的原初电子受体是1个去镁叶绿素分子(Pheo)。

二、电子传递
1、电子传递 1)光合链
光合作用的光反应是由光系统Ⅰ和光系统Ⅱ这两个光系统启动的, 两个光系统由电子传递链连接起来。

光合链是指定位在光合膜上的、 连接两个光反应的一系列互相衔接的电子传递体组成的 电子传递的总轨道。

光合链的特点
①电子传递链主要由光合膜上的 PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成; ②电子传递有二处是逆电势梯度, 这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动, 而其余电子传递都是顺电势梯度进行的; ③水的氧化与PSⅡ电子传递有关, NADP+的还原与PSI电子传递有关; ④质体醌(PQ)是双电子双H+传递体, 它伴随电子传递, 把H+传递类囊体膜内, 造成类囊体内外的H+电化学势差,推动ATP形成。

电子传递
铁氧还蛋白

质体醌 质蓝素

2)电子传递体的组成与功能

电子传递体的组成与功能(续)

光合放氧
每释放1个O2需要从2个H2O中移去4个e-,同时形成4个H+。

闪光后氧的产量是不均量的,

第3次闪光最最,
是以4为周期呈现振荡。

“四量子机理假说”
①PSⅡ的反应中心与H2O之间存在一个正电荷的贮存处(S,可能为Mn) ②每次闪光,S交给PSⅡ反应中心1个e-; ③当S失去4e-带有4个正电荷时能裂解2个H2O释放1个O2。

同化力形成

基质

ATP

类囊体腔

2.电子传递的类型
1)非环式电子传递 水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统,最终传给NADP+的电子传递。 H2O→PSⅡ→PQ(质体醌)→Cytb6/f→PC(质蓝素) →PSⅠ→Fd(铁氧还蛋白)→FNR→NADP。 电子传递是一个开放的通路。 量子产额1/8
非环路的光合磷酸化途径和电子传递链

2)环式电子传递
PSⅠ产生的电子传给Fd, PQ,再到Cytb6/f复合体, 然后经PC返回PSⅠ的电子传递。 PSⅠ→ Fd → PQ → Cytb6/f → PC → PSⅠ 电子的传递途径是一个闭合的回路。

3)假环式电子传递
水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ,最终传给O2的电子传递。 H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2 由于这一电子传递途径是Mehler提出的,故亦称为Mehler反应。

它与非环式电子传递的区别 只是电子的最终受体是O2而不是NADP+ 。 一般是在强光下,NADP+供应不足时才发生。

三、光合磷酸化(photo phosphorylation)
叶绿体在光下将无机磷(Pi)与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化。

1. 类型
光合磷酸化与光合电子传递相偶联,同样分为三种类型。 非环式光合磷酸化 每传递4个电子,分解2分子H2O,释放1个O2,还原2个NADP+, 需要吸收8个光量子,量子产额为1/8。 同时运转8个H+进入类囊体腔。 环式光合磷酸化 不发生H2O的氧化,也不形成NADPH,但有H+的跨膜运输, 每传递1个电子需要吸收1个光量子。 假环式光合磷酸化 造成O2的消耗与H2O2的生成,不形成NADPH ,有H+的跨膜运输。

2. 机理---P.Mitchell的化学渗透学说
(1)在光合电子传递体中,PQ经穿梭在传递电子的同时,把膜外基质中的H+转运 至类囊体膜内; (2)PSⅡ光解水时在膜内释放H+; (3)PSⅠ引起NADP+的还原时,进一步引起膜外H+浓度降低。 这样膜内外存在H+浓度差(ΔpH)及电位差(Δ)。ΔpH和Δ 合称质子动力势。 H+顺着浓度梯度返回膜外时释放能量,在ATP合酶催化下,偶联ATP合成。 经非环式光合电子传递时,每分解2mol H2O,释放1mol O2,4mol的电子经传递 时,使类囊体膜内增加8mol H+,偶联形成约3mol ATP和2mol NADPH。 ATP和NADPH合称同化力。

ATP合酶模型
P149

2个蛋白复合体构成
CF1 突出在基质中, 含3α 、3β 、1γ 、1δ 、1ε ,5种亚基共9个。 β 是合成ATP部位。

CF0 内囊体膜内, 含1a、1b、1b’、14c,4种17个亚基, 14个c组成H+转移通道。

光合磷酸化抑制剂
光合电子传递抑制剂
DCMU(敌草隆):抑制PSⅡ上Q向PQ的电子传递; 羟胺:抑制H2O向PSⅡ的电子传递; KCN、Hg等:抑制PC氧化; 一些除草剂(西玛津、阿特拉津、除草定、异草定):抑制电子传递, 抑制光合,杀死杂草。

解偶联剂:解除磷酸化和电子传递的偶联。
DNP(二硝基酚)、NH4+:可增加膜对H+的透性, 消除跨膜H+电化学势, 抑制ATP的形成。

能量传递抑制剂:作用于ATP酶,抑制ATP的形成。
对氯汞基苯等:作用于CF1 ; 寡霉素:作用于CFo。

光合磷酸化与氧化磷酸化的异同 不同点 光合磷酸化
类襄体膜 在膜外侧 在光合链上 来自光能的激发, 贮藏能量

项 目
进行 部位 ATP 形成 电子 传递 能量 状况 H2O 的关系

相同点
在膜上进行 经ATP合成酶形成 有一系列电子传递体 有能量转换

氧化磷酸化
线粒体内膜 在膜内侧 在呼吸链上 来自底物的分解, 释放能量

与H2O有关 有

H2O的光解 PQ穿梭将H+泵到膜内

H2O的生成 UQ穿梭将H+泵到膜外

质子泵

第四节 碳同化
二氧化碳同化(CO2 assimilation),简称碳同化,植物利用光反应中 形成的同化力(ATP和NADPH),将CO2转化为碳水化合物的过程。 在叶绿体的基质中进行的,有许多种酶参与反应。 高等植物的碳同化途径有三条:C3、C4和CAM(景天酸代谢)途径。

一、C3循环

(光合碳循环,卡尔文循环)
在所有植物中进行。 水稻、小麦、棉花等 大多数植物为C3植物, 只有该途径。

Calvin cycle
美国化学家和生物学家,1945年他和他的同事们发现光合作用中CO2同化为 糖类的途径,叫做卡尔文循环。1961年获得了诺贝尔奖。

把绿藻放在烧瓶中,用两盏灯照光,加入14CO2; 分别在3秒,5秒,6秒,7秒钟等时间里用沸乙醇杀死绿藻,停止一切化学 反应; 然后用双向纸层析法,让物质区分成斑点,用化学试剂染色显示出来,分 析它们的成分; 对于放射性物质利用放射自显影检查。 绿藻饲喂CO2之后生成的第一个放射性物质是 3-磷酸甘油酸(PGA), 并把与PGA联系的物质全部研究清楚。

(1)羧化阶段(CO2固定)
3RuBP+3CO2+3H2O

Rubisco 6PGA+6H+

(2)还原阶段
3-磷酸甘油酸被在光反应中生成的NADPH+H还原, 需要消耗ATP,产物是3-磷酸甘油醛。

(3)再生阶段
经过一系列复杂的生化反应,1个碳 原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环; 剩下的5个碳原子经一些列变化, 最后再生成一个1,5-二磷酸核酮糖, 循环重新开始。

RuBP羧化/加氧酶(Rubisco)
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→ GAP+9ADP+8Pi+6NADP+ +3H+

既能使RuBP与CO2起羧化反应, 推动C3碳循环, 又能使RuBP与O2起加氧反应 而引起C2氧化循环,即光呼吸。

C3循环 P154-157

C3循环的调节
1.质量作用调节 代谢物浓度影响反应的方向和速度。 如:ATP/ADP浓度比值、NADPH/NADP+影响

3-磷酸甘油酸

3-磷酸甘油醛。

3-磷酸甘油酸 1,3-二磷酸甘油酸(ATP) 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 (NADPH还原)

2.光调节光合酶活性 1)微环境调节
光驱动的电子传递,使H+向类囊 腔转移,Mg2+ 则从类囊 腔转移至基质, 引起叶绿体基质的pH从7上升到8,Mg2+浓度增加。 Fd-Td(铁氧还蛋白 较高的pH与Mg2+浓度使Rubisco光合酶活化。 —硫氧还蛋白)调节系统

2)效应物调节
含二硫键的光调节酶 如NADP-3-磷酸甘油醛脱氢酶(GAPDH) 可通过Fd-Td系统调节。

3.光合产物输出速率的调节
蔗糖外运受阻
蔗糖合成速度降低

磷的释放减少 磷酸丙糖外运受阻 C3循环正常运转受抑制

二、C4循环(C4一二羧酸途径)
1.发现
在20世纪60年代,澳大利亚科学家哈奇和斯莱克等发现玉米、甘蔗等 热带绿色植物, 除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外, CO2首先通过一条特别的途径被固定。 这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。

被子植物20科,2000种。

C4单子叶植物(甘蔗)

C4双子叶植物(Asteracea)

C3单子叶(一种草)

2. C4植物结构特点
C4植物的栅栏组织和海绵组织分化不明显; 叶片两侧颜色差异小。 C4植物光合细胞有两类:叶肉细胞和维管束鞘细胞。 C3植物的维管束鞘细胞内无叶绿体。 C4植物有典型的“花环型”结构, 即围绕维护管束鞘细胞的一部分叶肉细胞, 而C3植物无此特点。 C4植物在其优越的Rubisco酶类催化下再经C3循环 得到较多的有机物, 并及时运输到需要的组织中去。
“花环型”结构

水稻、小麦等大多数植物
在暗反应中, 1个CO2被1个C5固定后形成2个C3化合物, 因此叫C3植物。

C3植物叶片结构

甘蔗、玉米等少数植物 在暗反应中, 1个CO2首先被1个磷酸丙酮酸固定形成C4化合物,

然后C4化合物分解出CO2再与C5结合形成两个C3化合 物,

C4植物叶片结构

因此叫C4植物。

3. C4植物的反应过程

叶肉细胞 固定CO2

草酰乙酸

苹果酸 丙酮酸

维管束鞘细胞 同化CO2

叶肉细胞 固定CO2

维管束鞘细胞 同化CO2

(1)羧化阶段
C4途径的CO2受体是C4植物叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP), 在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的催化下,固定HCO3-(CO2溶解于 水),生成草酰乙酸(OAA)。

(2)还原或转氨阶段
草酰乙酸由NADP-苹果酸脱氢酶催化,被还原为苹果酸(Mal),

反应在叶绿体中进行。
也有植物,其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下,OAA接受谷氨酸的氨基, 形成天冬氨酸(Asp),反应在细胞质中进行。

(3)脱羧阶段
苹果酸或天冬氨酸从叶肉细胞运输到维管束鞘细胞(BSC)中去, 在叶绿体中脱羧后变成的丙酮酸(pyruvic acid)。 CO2,由BSC中的C3途径同化(卡尔文循环)。

(4)再生阶段( PEP )
丙酮酸从维管束鞘细胞运回叶肉细胞,

在叶绿体中,经丙酮酸磷酸双激酶 (PPDK)催化和ATP作用, 生成CO2的受体PEP,使反应循环进行。

C4途径类型(3种)
根据运入维管束鞘的C4二羧酸的种类 以及参与脱羧反应的酶类,

1. 依赖NADP-苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型)
(A图) NADP-苹果酸酶 如玉米、甘蔗、高粱等即属此类;

初期产物是苹果酸。

2. 依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)
(B图) NAD-苹果酸酶

龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋等属于此类; 初期产物是天冬氨酸。

3. 具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)
(C图) PEP羧激酶
羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。

初期产物是天冬氨酸。

4. C4途径的调节
1)光对酶活性调节
光可活化C4途径中的PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶, 其磷酸化为活化形式。 在暗中这些酶则被钝化。
丝氨酸

光活化C4途径中的丙酮酸磷酸二激酶 (PPDK), 其磷酸化为钝化形式。

苏氨酸

丙酮酸磷酸 二激酶

2)光对酶量的调节
光促进光合酶Rubisco的合成, 诱导PEPC合成。

3)代谢物调节
苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性, 而G6P、PEP则增加其活性。

Mn2+和Mg2+ 是C4植物NADP-苹果酸酶、NAD-苹果酸酶、PEP羧化激酶的活化剂。

5. C4植物的生理生态意义
C4植物多起源于热带高温干旱地区, 光合速率高(强光、高温和干燥),光呼吸低, 减少水分丢失,有更大的适应性。 而C3植物则相反,光合速率低。

原因
(1) C4植物固定CO2的底物为HCO3- ,PEPC与它的亲和力极高, 且没有与O2的竞争反应。

(2) C4植物维管束鞘细胞脱羧浓缩了CO2 ,促进Rubisco的羧化; 抑制了加氧反应,降低了光呼吸。
(3) C4植物维管束鞘细胞中形成的光合产物及时运至维管束, 避免因其积累产生的反馈抑制。 注:但光线较弱及温度较低, C4植物光合速率并不一定高。

三. CAM(景天酸代谢)途径
在仙人掌科,凤梨科等植物中进行。
近30科10000多种植物。

剑麻

龙舌兰

落地生根

芦荟

绯牡丹

昙花

瓦松

叶肉细胞 适应高温干旱环境 (1)夜间固定CO2,产生苹果酸,贮藏于液泡中。 (2)白天有机酸脱羧,进入叶绿体,参加卡尔文循环。 夜间 白天

CAM(景天酸代谢)途径类型
PCK型:PEP羧激酶催化脱羧(图中②);
NAD(P)-ME型: NAD或 NADP-苹果酸酶催化脱羧(图中③)。

CAM途径CO2固定阶段
Ⅰ. PEPC的羧化阶段 夜间,气孔开启, CO2进入叶肉细胞被羧化,形成的苹果酸 储藏于液泡中;白天储藏的葡聚糖用于PEP形成。
Ⅱ. 由PEP羧化转向Rubisco羧化阶段 早晨,CO2吸收出现一个高峰, C3、C4途径同时进行,苹果酸积累中止。 Ⅲ. Rubisco羧化阶段 白天,气孔关闭,苹果酸从液泡转移至细胞质,氧化脱羧, CO2进入叶绿体,被Rubisco再固定, 经C3循环形成碳水化合物。

Ⅳ.由Rubisco羧化转向PEP羧化阶段 傍晚,苹果酸脱羧降至最低点, 气孔开始张开, C3 途径逐渐过渡到C4途径。

C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比较
光合速度受空气中O2的阻碍(瓦布效应,Warburg’s effect)。

温度和光强与光合速率

最大日照

四、光呼吸

(一)光呼吸代谢
瓦伯格Warburg(1920)发现O2抑制小球藻光合过程,

O2浓度加倍,光合速率降低50%。
德克尔Decher(1955)发现CO2猝发现象(叶片突然停止光照, CO2 快速释放) ,

猝发量与O2浓度成正比。

光呼吸:指绿色细胞在光下吸收O2与释放CO2的过程。
也称为光呼吸碳氧化循环,C2循环。
底物:乙醇酸。 暗呼吸

1. 乙醇酸的生成
光呼吸的最初反应。

Complicated but important (Taiz & Zeiger)…
RUBSICO catalyses C-uptake

Thus:
First stable compound is RUBP 3-phosphoglycerate

RUBSICO catalyses O-uptake, and some CO2 is lost

Thus:
2-磷酸乙醇酸 甘氨酸

Known as photorespiration

RUBP

look

2. 乙醇酸途径
在三个细胞器里进行,P161。
乙醇酸途径产物 乙醇酸:叶绿体→过氧化体 甘氨酸:过氧化体→线粒体 丝氨酸:线粒体→过氧化体 甘油酸:过氧化体→叶绿体

(二)光呼吸的生理意义
生理功能尚不清楚。

早期地球上大气CO2/O2高,Rubisco的加氧酶活性被抑制。 随绿色植物光合的进行, CO2/O2逐渐降低,加氧反应的活性表现出来。 将光合固定碳素的1/4氧化释放。

拟南芥光呼吸缺陷突变体, 在正常空气中不能存活(仅在高浓度CO2下存活), 说明光呼吸可能有其特别重要的生理功能。

光呼吸可能意义

1. 防止高光强对光合机构的破坏 消耗光反应产生的过剩ATP与还原力、高能电子。 2. 防止氧对光合碳同化的抑制 3. 维持光合碳还原循环的运转 高光强和低CO2时,光呼吸释放的CO2进入C3循环而被再利用, 维持光合碳还原循环的运转。

4. 消除乙醇酸对细胞的毒害。
5. 磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径 甘氨酸和丝氨酸可作为蛋白质合成的原料。

暗呼吸与光呼吸的区别
项 目 暗呼吸
光下、黑暗均可进行 糖、脂肪、蛋白质、有机酸 活细胞的细胞质→线粒体 糖酵解→三羧酸循环→ 呼吸链→未端氧化 产生能量

光呼吸
只在光下 与光合作用同时进行 乙醇酸 叶绿体、过氧化体、线粒体 乙醇酸循环(C2循环)

对光的要求 底物 进行部位 呼吸历程 能量状况

消耗能量

第五节 影响光合速率的外界条件
光合速率
指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量, 也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。 单位:μmol CO2· -2·-1、μmol O2· -2· -1、mgDW· -2· -1。 m s dm h dm h

CO2吸收量 --- 红外线CO2气体分析仪, O2释放量 --- 氧电极测氧装置, 干物质积累量 --- 改良半叶法等方法。 一般测定光合速率的方法都没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的 CO2被光合作用再固定等因素考虑在内, 因而所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率。 表观光合速率加上光、暗呼吸速率,得到总光合速率或真光合速率。?

影响光合速率的外界条件
1.光照 2.CO2(CO2饱和点与CO2补偿点)。

3.温度(三基点)
4.水分:缺水时气孔阻力增大,CO2同化受阻。 5.矿质:N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等。 6.光合作用的变化(午休现象)

1. 光照
光是光合作用的动力, 也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件, 光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度。 因此光直接制约着光合速率的高低。 光强,光质与光照时间,对光合作用都有深刻的影响。?

(1)光强
暗中叶片不进行光合作用, 只有呼吸作用释放CO2 。
随着光强的增高, 光合速率相应提高。

光补偿点
随着光强的增高,光合速率相应提高。 当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率, 即CO2吸收量等于CO2释放量,表观光合速率为0, 这时的光强称为光补偿点。

光饱和点
在低光强区,光合速率随光强的增强 而呈比例地增加; 当超过一定光强,光合速率增加就会 转慢; 当达到某一光强时,光合速率就不再 增加,而呈现光饱和现象。 开始达到光合速率最大值时的光强 称为光饱和点。

不同植物的光补偿点和光饱和点有很大的差异。
光补偿点高的植物,一般光饱和点也高。 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物; 阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物; C4植物的光饱和点要高于C3植物。 在一般光强下,C4植物不出现光饱和现象。
原因

①C4植物同化CO2 消耗的同化力要比C3植物高;
②PEPC对CO2的亲和力高, 具有“CO2泵”, 所以空气中CO2浓度 通常不成为C4植物光合作用的限制因素。

强光伤害 - 光抑制
光能不足可成为光合作用的限制因素; 光能过剩也会对光合作用产生不利的影响。

强光会引起光合机构光合活性的降低,这个现象就叫光合作用的光抑制。 ? 晴天中午,很多C3植物出现光抑制。 轻者使植物光合速率暂时降低, 重者叶片变黄,光合活性丧失。

大田作物由光抑制而降低的产量可达15%以上。

(2)光质
在太阳幅射中,只有可见光部分才能被光合作用利用。

在600~680nm红光区, 光合速率有一大的峰值(最有效); 在435nm左右的蓝光区 又有一小的峰值。

光合作用的作用光谱
与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。

(3)光照时间
对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光,起初光合速率很低 或为负值,要光照一段时间后,光合速率才逐渐上升并趋与稳定。 从照光开始至光合速率达到稳定值 这段时间,称为"光合滞后期“ 或称光合诱导期。

一般整体叶片(活体)的光合滞后期
约30~60min,

而排除气孔影响的去表皮叶片(离体),
细胞、原生质体等光合组织的滞后期 约10min。

2. 二氧化碳
光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸释放CO2。 光合速率随CO2浓度增高而增加, 当光合速率与呼吸速率相等时,环境中的CO2浓度即为CO2补偿点; 当达到某一浓度时, 光合速率便达最大值, 开始达到光合最大速率时的 CO2浓度被称为CO2饱和点。

3.温度
光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,因而受温度影响。

光合作用有一定的温度范围和三基点。 光合作用的最低温度(冷限) 最高温度(热限) 该温度下表观光合速率为0, 光合最适温度 (光合速率达到最高的温度)

光合作用的温度三基点
因植物种类不同而有很大的差异.

起源地
耐寒植物的光合作用冷限与细胞结冰温度相近; 起源于热带的植物,如玉米、高粱、橡胶树等在温度降至10~5℃时, 光合作用已受到抑制。

昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。
白天温度高,日光充足,有利于光合作用的进行; 夜间温度较低,降低了呼吸消耗, 因此,在一定温度范围内,昼夜温差大有利于光合积累。

为什么北方(吐鲁番)的葡萄、哈蜜瓜比南方的要甜的多? 北方温差较大。

4. 水分
用于光合作用的水仅为植物吸水或蒸腾失水的1%以下。 一般而言,不会由于作为光合作用原料的水的供应不足而影响光合作用。

缺水,
(1)缺水 气孔(对水分状况敏感)开度减少 减少水分丢失 影响CO2进入 光合速率下降; (2)缺水 一些水解酶活性增加 影响糖的积累; (3)缺水 影响细胞伸长,抑制蛋白质合成,部分蛋白水解 光合面积减少 限制光合作用; (4)严重缺水 叶绿体片层结构破坏 光合能力不能再恢复;

水分过多,
土壤通气不良,根系发育不好或活力降低, 间接影响光合速率。

在水分轻度亏缺时,供水后尚能使光合能力恢复, 倘若水分亏缺严重, 供水后叶片水势虽可恢复至原来水平, 但光合速率却难以恢复至原有程度。

5.矿质
矿质营养对光合作用的主要作用 扩大光合面积, 延长光合时间, 提高光合能力。

N、P、S、Mg等元素叶绿素和叶绿体的组分和组成成分;

其中,N与叶绿素含量、叶绿体发育、光合酶活性关系极大, 对光合作用的影响最为显著。

K、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等为酶的辅基或活化剂,

Fe、Mn、Cu、Zn影响叶绿素的生物合成;

Fe、Cu是主要电子传递体蛋白的成分。 Mn、Cl是放氧复合体的成分,参与水的光解。 同化力的形成及许多含磷中间化合物都需要无机磷酸。 K、Ca影响气孔运动而控制CO2的出入。 P、B促进光合产物的运输。 16种矿质元素都直接或间接光合作用。

6. 光合速率的日变化?
一天中,外界的光强、温度、土壤和大气的水分状况、空气中的CO2浓度 等都在不断地变化,导致光合速率发生日变化。
在温暖、水分供应充足的条件下, 日出后光合速率逐渐提高, 中午前达到高峰, 以后逐渐降低, 日落后光合速率趋于负值。

中午前后,光合速率下降,呈现“午睡”现象。
在干热的中午,叶片蒸腾失水加剧,如此时土壤水分也亏缺,那么植株的 失水大于吸水,就会引起萎蔫与气孔导度降低,进而使CO2吸收减少。 中午及午后的强光、高温、低CO2浓度等条件都会使 光呼吸激增,光抑制产生,这些也都会使光合速率在中午或午后降低。

测定光合速率的时间?

第六节 光合作用与农业生产
一、光合作用与作物产量的形成
1. 作物产量的构成
作物经济产量 = 生物产量×经济系数

经济产量:收获经济器官干重。 生物产量:植物一生中积累物质总干重(一般不包括根)。 经济系数:与品种遗传特性、栽培管理措施及物质的分配有关 生物产量高是高产的基础, 经济系数高是高产的必要条件。
生物产量 = 总光合产量 — 消耗 总光合产量 = 光合速率×光合面积×光合时间 经济产量 =(光合速率×光合面积×光合时间 — 消耗) ×经济系数

经济产量 =(光合速率×光合面积×光合时间 — 消耗) ×经济系数
光合速率:最关键的因素。与品种遗传特性及外界条件有关。 光合面积:与品种特性、叶面积及群体结构有关。 光合时间:与生育期、日照时数以及叶片寿命有关。 消 耗:主要指呼吸消耗。

提高作物产量,主要是通过
促进光合作用(控制环境条件,提高光合速率,延长光合时间); 提高群体光能利用率; 减少光合产物的消耗调节光合产物的分配和利用等。 在农业上,最关键的是提高作物群体的光能利用率。

2. 作物对光能利用效率 (1)光能利用率 作物生育期内,通过光合作用储存的化学能占投射到这一面 积上的日光能的百分比。 单位面积上的作物生物产量折合热量

光能利用率 =
单位土地面积在生育期所接受的日光能

×100%

(2)光能利用率低的原因
◆到达叶片的可见光,反射、透射、散热损失,部分用于其它代谢。 最多5%的光能被光合作用转化储存在碳水化合物中。 ◆漏光损失:作物播种期与苗期的漏光损失可达1/3以上。 ◆环境条件不适:温度过高过低,水分过多过少,施肥过量或不足, CO2浓度太低、病虫为害等。 ◆光饱和所造成的浪费:强光下。 实际光能利用率很低,高产田1-2%,低产田0.5%, 提高光能利用率的潜力很大。

温度

光照

水分

土壤 营养

二、提高群体光能利用率的途径
1. 增加光合面积(主要是叶面积) 1) 合理密植:增加叶片的总面积,增加了单位土地面积上的总光合面积。 叶面积指数 = 绿叶总面积/土地面积
一般5-7较好。

2) 改变株型:一般矮秆、叶片厚而直立的品种,可增加密植程度。 我爱阳 光!

我怕阴

2. 延长光合时间
1) 提高复种指数 复种指数:全年作物的收获面积对耕地面积之比。
间作、套作、温室栽培、育苗移栽等,均可提高复种指数, 减少播种到苗期的漏光损失。 如高矮秆,喜阴喜阳、紧凑松散株型间作(生育期相近), 套作(部分生育期重叠),最能充分利用 光能和地力,如豆/麦、麦/棉、粮食与蔬菜的间作、套作等。

2) 延长生育期:温室栽培、育苗移栽等。 3) 补充人工光照:温室栽培。

3. 提高光合效率
?

培育高光效作物品种,
选用株型紧凑,适当矮,光合能力强,呼吸消耗低, 光合时间长、叶面积适当的品种。 高光效大豆,黑农39、黑农40和黑农41; 高光效小麦等。

?

盐碱地,涝洼地改造。

控制光照、CO2、温度、水分、矿质营养等环境条件,

?

促进同化物向经济器官运输与分配,提高经济系数。

基本要求
了解光合作用的研究历史和光合作用总反应式的确定, 掌握叶绿体和光合色素、光合作用机理和反应阶段、 光合碳同化的类型、影响光合作用的内外因素, 理解光能利用率及其对作物生产的重要性。

基本知识点
光合作用的研究历史, 叶绿体和光合色素, 原初反应,电子传递和光合磷酸化,碳同化, 影响光合作用的因素, 光合效率与作物生产。

教学重点
叶素体和光合色素, C3途径, 影响光合作用的外部因素, 光能利用率。


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