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细胞生物学


生物奥赛辅导

细胞生物学

使用者:南丰中学

细胞生物学部分竞赛考试纲要细目 I. 细胞的结构和功能
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化学成分 单糖、双糖、多糖 脂类 蛋白质:氨基酸、遗传密码子、蛋白质结构 蛋白质的化学分类:简单蛋白质和结合蛋白质 蛋白质的功能分类:结构蛋白和酶 酶类: 化学结构、酶作用的模型、变性、命名 核酸:DNA, RNA 其他重要化合物 ADP和ATP NAD+和NADH NADP+和NADPH 细胞器 细胞核 -核膜 -(核透明质) -染色体 -核仁 细胞质 -细胞膜 -透明质 -线粒体 -内质网 -核糖体 -高尔基体 -溶酶体 -液泡膜 -前质体 -质体 · 叶绿体 · 有色体 · 白色体(如造粉体)

细胞的化学成分

介绍
一,细胞的化学成分 ? 尽管细胞形态多样,功能各异,但其化学 成分基本上是相似的。这里所提化学成分主 要是指构成细胞的各种化合物,包括水,无 机盐,糖类,脂类,蛋白质和核酸等。
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(一)糖类 糖类含C,H,O三种元素,其比例一般为1:2:1, 其分子式为(CH2O)n,例如葡萄糖为C6H12O6。对大 多数糖来说,(CH2O)n的通式是适用的。也有例外 的情况,如乙酸的分子式为C2H4O2,符合(CH2O)n, 但并不是糖,而鼠李糖C6H12O5不符合该通式,但是 糖。糖类分为单糖,双糖,多糖三大类。糖类是细 胞生命活动的重要能源物质,又是重要的生物的啊 分子的结构成分,具有重要功能。

1,单糖
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单糖是最简单的糖,不能再被水解为更小 的单位。单糖通常含3,4,5,6或7个碳原分 子,分别称为丙糖,丁糖,戊糖,己糖和庚 糖。

细胞中重要的单糖有: (1)丙糖 如甘油醛和二羟丙酮。它们的磷酸脂是 细胞呼吸作用及光合作用及光合作用中的 重要的中间代谢物。 (2)戊糖 戊糖中最重要的有核糖,脱氧核糖和核 酮糖。核糖和脱氧核糖的重要部分,核酮 糖是重要的部分,核酮糖是重要的中间代 谢物。 (3)己糖 葡萄糖,果糖,半乳糖等都是己糖。所 有己糖的分子市均为C6H12O6,但结构各 不相同。其中葡萄糖是植物光合作用的产 物,也是细胞的重要能源物质之一。

2,双糖,寡糖,低聚糖
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双糖是由两分子单糖缩合脱水生成 的。例如两分子葡萄糖: C6H12O6+C6H12O6→C12H22O11+H2O。 麦芽糖和蔗糖以及纤维二糖是植物 细胞中重要的双糖。麦芽糖是淀粉 的基本结构,纤维二糖是纤维素的 基本结构单位。动物细胞中重要的 双糖是乳糖,存在于哺乳动物的乳 汁中。 寡糖是少数单糖(1~10个)缩合 成的聚合物。 低聚糖是指20个以下的单糖缩合成 的聚合物。

3.多糖
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多糖由多个单糖分子缩合而成。n个单 糖缩合多糖时将脱去(n-1个)个水。植 物细胞中重要的多糖是淀粉和纤维素。动 物细胞中最重要的多糖是糖原(或称动物 淀粉)。淀粉和糖原是储藏能量的物质, 纤维素是植物细胞壁的组成物质。淀粉遇 碘变为色、深兰色,糖原遇到变为红褐色。 多糖有纯多糖,杂多糖之别。纯多糖由 一种单糖构成,如淀粉,糖原,纤维素均 为来源不同或糖苷键不同的低聚糖。杂多 糖如半纤维素,动物结缔组织的透明质酸, 则均由两种以上的单糖构成。

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其他如几丁质,细胞壁的多糖链,果胶也属多糖。 其中,几丁质是昆虫和甲克类外骨骼的主要组成部 分;肽聚糖是细菌细胞壁的主要成分;果胶存在于 相邻植物细胞壁之间的中层内。 糖类与脂类或蛋白质结合在一起分别形成糖脂或 糖蛋白。细胞的许多生物学作用与糖脂或糖蛋白有 关。糖脂是构成生物膜的物质。细胞膜表面的糖脂 和糖蛋白是细胞识别的分子基础。

(1)脂类
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脂类的化学成分结构差异很大,但具有共同的特性, 即均不溶于水,而溶于非极性有机溶剂。脂类主要 组成元素也是C、H、O,但氢氧元素之比远大于2, 所以不同于糖类。生物体含有的脂类主要有脂肪、 磷脂、糖脂、固醇等。 脂肪是生物体储存能量的主要形式。1g脂肪储 存的能量是1g葡萄糖或1g氨基酸所储存能量的2倍。

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磷脂是由1分子甘油和2分子脂肪酸以及1分子磷酸 结合而成。磷脂分子是构成生物膜的脂双分子层结 构的基本物质,由于其头部具有亲水性而尾部具有 疏水性,因而在细胞结构中具有重要意义。磷脂的 种类很多,如脑磷脂、神经磷脂,存在于动物的神 经组织中;卵磷脂又称蛋黄素,在蛋黄中的含量可 达8﹪~10﹪。 固醇主要包括胆固醇、性激素和维生素D等。胆 固醇存在于动物体类,参与生物膜的组成。固醇对 维持生物体正常的新陈代谢具有积极作用。

(三)蛋白质
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蛋白质是细胞结构的重要成分,其含量占细 胞干重的50﹪以上。它是细胞生命活动所依 赖的物质基础。各种蛋白质是由C、H、O、 N和S等元素组成的,蛋白质中N的含量约占 16﹪。

1,氨基酸
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氨基酸是蛋白质的基本结构的重要组成单位。 目前天然蛋白质中已知的氨基酸共有20种,其结构 通式(环状的脯氨酸例外)为: H ︱ R—C—COOH ︱ NH2

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R基团的不同决定各种氨基酸在溶解度以 及其他特性上的不同。根据R基团的特性, 氨基酸可分为5类: ①R基团无极性,疏水。蛋白质分子中含 有这些疏水氨基酸的部分在水中往往折叠 到大分子的内部而远离水相;在强疏水环 境中,列如在细胞膜的脂类层中就暴露在 大分子的外面而与脂类分子相邻。 ②R级团为芳香族,无极性,较疏水。 ③R基团有极性,不带电荷,亲水。蛋白 质分子中具有这类氨基酸的部分在水相中 大多露在蛋白质分子的表面与水接触。 ④R基团带负电(酸性)。 ⑤R基团带正电(碱性)。

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20种氨基酸的名称及三字字母缩写分别 是:丝氨酸(Ser),苏氨酸(Thr), 天冬酰胺(Asn), 谷氨酰胺(Gln), 酪氨酸(Tyr), 半光氨酸(Cys), 天冬氨酸(Asp), 谷氨酸(Glu), 组氨酸(His), 赖氨酸(Lys), 精氨酸(Arg), 甘氨酸(Gly), 丙氨酸(Ala), 缬氨酸(Val), 亮氨酸(Leu), 异亮氨酸(Ile), 苯亮氨酸(Phe), 甲硫氨酸(Met), 脯氨酸(Pro), 色氨酸(Trp)。 生物界也存在少量的D—型氨基酸。它 们主要存在于原核细胞和一些植物细胞中, 但不能参与蛋白质的组成

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(三)核酸 1.生物学功能 核酸是遗传信息的载体,存在于每一个细胞中。核 酸也是一切生物的遗传物质,对于生物体的遗传性、 变异性和蛋白质的生物合成有极其重要的作用。 2.种类 核酸分DNA和RNA两大类。所有生物细胞都含有这 两大类核酸(病毒只含有DNA或RNA)。 3.组成元素及基本组成单位 核酸是由C、H、O、N、P等元素组成的高分子化合 物。其基本组成单位是核苷酸。每个核酸分子是由 几百个到几千个核苷酸互相连接而成的。每个核苷 酸含一分子碱基、一分子戊糖(核糖或脱氧核糖) 及一分子的磷酸组成。如下图所示:

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5’﹣腺瞟吟核苷酸(5’﹣AMP)

3’﹣胞嘧啶脱氧核苷酸(3’﹣dCMP )

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DNA 的碱基有四种( A 、 T 、 G 、 C ), RNA 的碱基也有四种( A 、 U 、 G 、 C )。这五种 碱基的结构式如下图所示: DNA中碱基的百 分含量一定是 A = T 、 G = C ,不同种生物的 碱基含量不同。 RNA 中 A﹣U 、 G﹣C 之间并 没有等当量的关系。

腺嘌呤(A) 鸟嘌呤(G) 胸腺嘧啶(T) 尿嘧啶(U) 胞嘧啶(C)

4.结构 ? DNA 一级结构中核苷酸之间唯一的连接方式 是 3’ 、 5’﹣磷酸二酯键,如下图所示。所以 DNA 的一级结构是直线形或环形的结构 。 DNA 的二级结构是由两条反向平行的多核音 酸链绕同一中心轴构成双螺旋结构。
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第二节 其他重要化合物

【知识概要】 一、细胞内能合流通的物质——ATP 1.ATP的结构 ATP (三磷酸腺苷)是各种活细胞内普遍存在的一 种高磷酸化合物(水解时释放的能量在 20 ~ 92kJ / mol的磷酸化合物)。ATP的分子简写成A-P~P~ P , A 代表由腺嘌呤和核糖组成的腺苷, P 代表磷酸 基团,~代表高能磷酸键。 ATP 中大量化学能就贮 存在高能磷酸键中。ATP结构中的3个磷酸(Pi)可 依次移去而生成二磷酸腺苷(ADP )和一磷酸腺苷 (AMP),如下图:

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2.ATP的作用 ATP水解时释放出的能量,是生物体维持细胞分裂、 根吸收矿质元素离子和肌肉收缩等生命活动所需能 量的直接来源,是细胞内能量代谢的“流通货币”。 在动物肌肉或其他兴奋性组织中,还有一种高能磷 酸化合物即磷酸肌酸,它也是高能磷酸基的贮存者, 其中的能量要兑换成“流通货币”才能发挥作用。 如图下图所示磷酸肌酸与ATP关系

磷酸肌酸

肌酸

二、NAD+和NADP+ ? NAD + 又叫辅酶Ⅰ,全称烟酰胺腺嘌呤二核 苷酸;NADP+又叫辅酶Ⅱ,全称烟酰胺腺嘌 呤二核苷酸磷酸。它们都是递氢体,能从底 物里取得电子和氢。NAD+和NADP+都是以 分子中的烟酰胺部分来接受电子的,所以烟 酰胺是它们的作用中心。接受电子的过程如 下图所示:
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这里虽然从底物脱下来的两个电子都被接受了,但 脱下来的两个氢原子却只有一个被接受,剩下的一 个质子 H 暂时被细胞的缓冲能力接纳下来,留待参 与其他反应。因此,NAD+和NADP+的还原形式被 写作NADH和NADPH。

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细胞代谢 ? 碳水化合物的异化 ? 无氧呼吸:糖酵解 ? 有氧呼吸:糖酵解 柠檬酸循环 氧化磷酸化 ? 脂肪和蛋白质的异化 ? 同化作用 ? 光合作用 ? 光反应 ? 暗反应(卡尔文循环) ? 蛋白质合成 ? 转录 ? 转译 ? 遗传密码 ? 通过膜的转运 ? 扩散 ? 渗透,质壁分离 ? 主动转运 ? 有丝分裂和减数分裂 ? 细胞周期:间期和有丝分裂 ? 染色单体、赤道板、单倍体和二倍体、基因组、体细胞和生殖细胞、配子、交换 ? 减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ II.微生物学 ? * 原核细胞的组成 ? * 形态学 ? * 光养和化养 III.生物工程学 ? * 发酵 ? * 生物体的遗传操纵

1.细胞的发现

( 一 ) 细 胞 生 物 学 的 发 展

1665年英国物理学家罗伯特· 虎克用他自制的显微镜观察栓皮 栎的软木切片时,看到了一个个蜂窝状的小室。他把这样的 “小室”称为细胞。其实,他所看到的是植物细胞死亡后留下 来的细胞空腔,是一个死细胞。尽管如此,虎克的工作还是使 生物学的研究进入了微观领域。此后,许多人在动、植物中都 看到和记载了细胞构造的轮廓。

2.细胞学说的建立
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自虎克发现细胞之后约170年,到1839年创立了细胞学说。在 这期间内,人们对动物、植物细胞及其内含物进行了较为广泛 的研究,积累了大量的资料。直到19世纪30年代已有人注意到 植物和动物在结构上存在某种一致性,它们都是由细胞所组成 的。在这一背景下,德国植物学家施莱登于1838年提出了细胞 学说的主要论点,次年又经德国动物学家施旺加以充实,最终 创立了细胞学说。 细胞学说的主要内容是:细胞是动、植物有机体的基本结构单 位,也是生命活动的基本单位。这样,就论证了整个生物界在 结构上的统一性,细胞把生物界的所有物种都联系起来了,生 物彼此之间存在着亲缘关系。这是对生物进化论的一个巨大的 支持。细胞学说的建立有力地推动了生物学的发展,为辩证唯 物论提供了重要的自然科学依据,恩格斯对此评价很高,把细 胞学说誉为19世纪自然科学的三大发现之一。

( 一 ) 细 胞 生 物 学 的 发 展

3.细胞学的发展 进入本世纪以来,染色方法的改进,高 速离心机的应用,特别是电镜的问世和 放射性同位素的应用等,已使细胞生物 学发展进入了较高的层次。从1953年开 始,逐渐兴起在分子水平上探讨生命奥 秘的分子生物学。分子生物学取得的卓 越成就对细胞学的发展是一个巨大的推 动。细胞学逐渐发展成从显微水平、亚 显微水平和分子水平三个层次上深入探 讨细胞生命活动的学科。

( 二 ) 细 胞 的 形 态 与 大 小

1.细胞的形状
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一个细胞与其他细胞分离而单独存在时,称游离细胞。游离细胞常呈 球形或近于球形。但实际上由于细胞表面张力或原生质粘度的不均一 性等原因,很多单独存在的游离细胞并不呈球状。例如,动物的卵细 胞、植物的花粉母细胞是球状或近于球状的细胞,人的红细胞呈扁圆 状,某些细菌呈螺旋状,精子和许多原生动物具有鞭毛或纤毛,变形 虫和白血球等为不定形细胞。 许多细胞构成组织,这样的细胞称组织细胞。组织细胞的形状受相邻 细胞的制约,并和细胞的生理功能有关。例如肌肉细胞适于伸缩,神 经细胞适于接受刺激、产生兴奋、传导兴奋。

2.细胞的大小
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细胞的体积很小,肉眼一般是看不见的,需要借助显微镜才能看到。 在显微技术和电镜技术中常用的单位有:微米(μm或μ)、纳米(又 叫毫微米nm)和埃三种。 1m=102cm=106μm=109nm=1010A 细胞的直径多在10μm~100μm之间。有的很小,如枝原体,其直径为 0.1μm~0.2μm,是最小的细胞。细菌的直径一般只有1μm~2μm。 有的细胞较大,如番茄、西瓜的果肉细胞直径可达1mm;棉花纤维细胞 长约1cm~5cm;最大的细胞是鸟类的卵(鸟类的蛋只有其中的蛋黄才 是它的细胞,卵白是供发育用的营养物质,不屑于细胞部分),如鸵 鸟蛋卵黄的直径可达5cm。 细胞的大小与生物体的大小没有相关性。参天的大树与新生的小苗; 大象与昆虫,它们的细胞大小相差无几。鲸是最大的动物,但是它的 细胞并不大,生物体积的加大,主要是细胞数目的增多造成的。

( 三 ) 原 核 细 胞 和 真 核 细 胞

1.原核细胞
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原核细胞外部由质膜包围,质膜的结构与化学组成和其核细胞相似。 在质膜之外还有一层坚固的细胞壁保护。原核细胞壁的化学组成与 真核细胞不同,是由一种叫胞壁质的蛋白多糖所组成,少数原核细 胞的壁还含有其他多糖和类脂,有的原核细胞壁外还有胶质层。 原核细胞内有一个含DNA的区域,称类核或拟核。类核外面没有核 膜,只由一条DNA构成。这种DNA不与蛋白质结合形成核蛋白。原核 细胞中没有内质网、高尔基体、线粒体和质体等,但有核糖体和中 间体。核糖体分散在原生质中,是蛋白质合成的场所。中间体是质 膜内陷形成的复杂的褶叠构造,其中有小泡和细管样结构。有些原 核细胞含有类囊体等结构。类囊体具有光合作用功能。在原核细胞 中还有糖原颗粒、脂肪滴和蛋白颗粒等内含物(见下图)。

1.DNA 2.核糖体 3.细胞壁 4.细胞膜

蓝藻细胞模式图

( 三 ) 原 核 细 胞 和 真 核 细 胞

2.真核细胞
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真核细胞结构比原核细胞复杂,在同一个 多细胞体内,功能不同的细胞,其形态结 构也有不同。在真核细胞中,动物细胞和 植物细胞也有重要区别。动物细胞质膜外 无细胞壁,无明显的液泡。此外,在细胞 核的附近有中心粒,在细胞有丝分裂时, 发出星状细丝,称为星体。 植物细胞和动物细胞的主要区别是:植物 细胞具有质体;其次,植物细胞的质膜外 被细胞壁,相邻细胞间有一层胶状物粘合 作用,称中层或胞间层。在两个相邻细胞 间的壁上,有原生质丝相连,称胞间连丝, 使细胞间互相沟通。最后在植物的分化细 胞中往往有大液泡。

( 三 ) 原 核 细 胞 和 真 核 细 胞

3.原核细胞和真核细胞的主要区别比较如下:
原核细胞 细胞大小 细胞核 遗传系统 很小(1~10微米) 无膜(称“类核”) DNA不与蛋白质结合 一个细胞只有一条DNA 真核细胞 较大(10~100微米) 有膜 核内的DNA与蛋白质结 合,形成染色质 (染色体) 一个细胞有两条以上 染色体 有内质网 有高尔基体 有溶酸体 有线粒体 有叶绿体(植物细胞) 有微管、微丝 在中心粒(动物细胞) 主要由纤维素组成

细胞质

无内质网 无高尔基体 无溶酶体 无线粒体 仅有功能上相近的中间体 无叶绿体,但有的原核细胞有类囊体 一般无微管、无微丝 无中心粒 主要由胞壁质组成

细胞壁

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

1.细胞膜
细胞膜即细胞质膜,它不仅是细胞与外界环境的分界层,而重要 的是它控制着细胞内外的物质交换。此外,在真核细胞内还有丰 富的膜系统。它们组成具有各种特定功能的细胞器和亚显微结构。 例如,线粒体、叶绿体、高尔基体、溶酶体、细胞核、内质网等 都是由膜围成的,有的并由膜构成内部的复杂结构。细胞膜和内 膜系统以及线粒体膜、叶绿体膜等统称为“生物膜”。生物膜对 细胞的一系列催化过程的有序反应和整个细胞的区域化提供了一 个必需的结构基础。

(1)质膜的化学组成
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细胞膜主要由脂类和蛋白质组成,蛋白质约占膜干重的20%~70%, 脂类约占30%~80%,此外还有少量的糖类。不同细胞的细胞膜中各 成分的含量出膜的功能而有所不同。 构成质膜的脂类中有磷脂、糖脂和类固醇等,其中以磷脂为主要组 分。磷脂主要由脂肪酸、磷酸和甘油组成。(见下图)它是兼性分 子,既有亲水的极性部分,又有流水的非极性部分,磷脂分子的构 形是一个头部和两条尾巴。这种一头亲水,一头疏水的分子称为兼 性分子。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

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糖脂和胆固醇也都属于兼性分子。一般地说,功 能多而复杂的生物膜蛋白质比例大。相反,膜功 能越简单,所含蛋白质的种类越少。例如,神经 髓鞘主要起绝缘作用,蛋白质的只有三种,与类 脂的重量比仅为0.23。线粒体内膜则功能复杂, 因此含有蛋白质的种类约30种~40种,蛋白质与 类脂的比值达3.2之多。构成质膜的蛋白质(包括 酶)的种类很多,这和不同种类细胞的质膜功能 有关,少者几种,多者可能有数十种。由于分离 提纯困难,迄今提纯的膜蛋白还为数不多。从分 布位置看,质膜的蛋白质可分为两大类。一类只 是与膜的内外表面相连,称为外在性蛋白或周缘 蛋白。另一类嵌入双脂质内部,有的甚至还穿透 膜的内外表面,称为内在性蛋白。分离外在性蛋 白比较容易,但内在性蛋白不易分,一般外在性 蛋白占全部膜蛋白的比例较小,而内在性蛋白所 占的比例较大。 质膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。 一般认为,多糖在接受外界刺激的信息方面有重 要作用。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

(2)质膜的分子结构模型
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关于质膜的分子结构,有许多不同的模型,其中受到广泛支持的 是“流动镶嵌模型”。其主要特点有两个:一是强调了膜的流动 性。认为脂类的双分子层或者膜的蛋白质都是可以流动或运动的。 二是显示了膜脂和膜蛋白分布的不对称性。如有的蛋白质分子镶 在类脂双分子层表面,有的则部分或全部嵌入其内部,有的则横 跨膜层。 在类脂层外面的蛋白质称为外在性蛋白,嵌入类脂层中的蛋白质 和横跨类脂层的蛋白质称为内在性蛋白。各种生物膜在功能上的 差别可以用镶嵌在类脂层中的蛋白质的种类和数量的不同得到解 释。 外在性蛋白主要处于水的介质中,而内在性蛋白只是部分暴露于 水中,而主要处于油脂介质中,内在蛋白在这种双相环境中所以 能保持稳定,是因为它也像磷脂分子那样具有亲水和疏水两个部 分。暴露在水介质中的部分由亲水性氨基酸组成,而嵌在脂质在 的蛋白质部分主要是由疏水性氨基酸组成的。现在已能分离出某 些内在性蛋白,发现它们的疏水性氨基酸含量显著多于亲水性氨 基酸,而外在性蛋白的这两类氨基酸的比例是大体相等的。 多糖只分布于膜和外侧,表现出不对称性。脂质在膜中的分布也 是不完全对称的,例如不饱和脂肪酸和固醇在膜的外侧较多。流 动镶嵌模型认为质膜的结构成分不是静止的,而是可以流动的。 许多试验证明,质膜中类眼分子的脂肪酸键部分在正常生理情况 下处于流动状态。一般认为膜脂所含脂肪酸的碳链愈长或不饱和 度愈高,流动性愈大。环境温度下降膜脂的流动性减弱,相反, 在一定限度内温度升高则脂质的流动性增加。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

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质膜中的蛋白质也是能够运动的。人们常提到的一个实验证 据是1970年Frye.L.D和Eddidin.M的工作(见下图)。他 们用不同的荧光染料标记的抗体分别与小鼠细胞和人细胞的 膜抗原相结合,它们能分别产生绿色和红色荧光。当这两种 细胞融合后形成一个杂交细胞时,开始一半呈绿色,一半呈 红色,说明它们的抗原(蛋白质)是在融合细胞膜中互相分 开存在的。但在37℃下保温40分钟后,两种颜色的荧光点就 呈均匀分布。

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这说明抗原蛋白质可以在细胞膜中移动而重新分布。这一过 程基本上不需能量,因为它不因缺乏ATP而受抑制。 膜蛋白的运动受很多因素影响。膜中蛋白质与脂类的相互作 用、内在蛋白与外在蛋白相互作用、膜蛋白复合体的形成、 膜蛋白与细胞骨架的作用等都影响和限制蛋白质的流动。质 膜中蛋白质的移动显然应和质膜的功能变化有关。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

(3)物质通过质膜进出细胞



自由扩散 指物质顺浓度梯度直接穿过脂双层进行运输的方式。既不需
要细胞提供能量也不需要膜蛋白协助。一般来说,影响物质进行自由扩 散速度的因素主要是物质本身分子大小、物质极性大小、膜两侧物质的 浓度差及环境温度等。 由于膜主要由类脂和蛋白质组成,双层类脂分子构成质膜的基本骨架, 所以物质通过膜的扩散和它的脂溶性程度有直接关系。大量实验证明, 许多物质通过膜的扩散都和它们在脂肪中的溶解度成正比。 水几乎是不溶于脂的,但它经常能够迅速通过细胞膜。有人推测膜上有 许多小孔,膜蛋白的亲水基团嵌在小孔表面,因此水可通过质膜自由进 出细胞。

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( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

② 促进扩散 这也是一种顺浓度梯度的运动,但扩散是通过镶嵌在质膜上

的蛋白质的协助来进行的。有实验说明,K+不能通过磷脂双分子层的 人工膜,但如在人工膜中加入少量缬氨霉素时,K+便可通过。激氨霉 素是一种多肽,是含有十二个氨基酸的脂溶性抗生素。缬氨霉素和K+ 有特异的亲和力,在它的帮助下K+可以透过膜由高浓度处向低浓度处 扩散。缬氨霉素就相当于质膜中起载体作用的蛋白质。葡萄糖过红细胞 膜进入细胞的过程也是以这种促进扩散的方式进行的。但葡萄糖通过膜 进入细胞的过程,特别是在小肠上皮细胞,往往是以主动运输方式进行 的。 ③ 主动运输 物质由低浓度向高浓度(逆浓度梯度)进行的物质运输。主 动运输过程中,需要细胞提供能量。 ? 一般动物细胞和植物细胞的细胞内K+的浓度远远超过细胞外的浓度, 相反,Na+的含量一般远远低于周围环境。为了细胞逆浓度梯度排出Na +,吸收K+的机制,发展了一种离子泵的概念,即靠这种泵的作用在 排出Na+的同时抽进K+。现在已经知道离子泵的能量来源是ATP。凡是 具有离子泵的组织细胞,其质膜中都有ATP酶系。有实验证明,当注射 ATP给枪乌贼(由于中了毒不能合成自己的ATP)巨大神经细胞时,细胞 膜立即开始抽排钠和钾离子,并且一直继续到ATP全部用完为止。 ? 关于泵的作用机制,有各种解释。例如,一个存在于神经和肌肉细胞中 的离子泵的模型,要求有一个蛋白质的载体,它横跨质膜,在质膜外侧 一端和Na+结合,而在内侧一端和Na+结合。在有ATP提供情况下,载 体蛋白内外旋转,使K+转入内侧,而Na+转入外侧。这样离子脱离载 体蛋白后,K+即积累于细胞内,而Na+进入细胞外的环境中。整个过 程可以反复进行。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

④ 伴随运输

也是物质逆浓度梯度进入细胞的过程,又叫协 同运输。在此过程中物质运动并不直接需要ATP,而是借助 其他物质的浓度梯度为动力进行的。后一种物质是通过载体 和前一种物质相伴随运动的。比如动物细胞对氨基酸和葡萄 糖的主动运输,就是伴随Na+的协同运输。

⑤ 内吞作用和外排作用
? 大分子物质要以形成小泡的方式才能进入细胞。它们先与膜 上某种蛋白质进行特异性结合,然后这部分质膜内陷形成小 囊,将该物质包在里面。随后从质膜上分离下来形成小泡, 进入细胞内部。这个过程称做内吞作用。内吞的物质为固体 者称为吞噬作用,若为液体则称为胞饮作用。变形虫利用吞 噬作用来获取食物。吞噬后的小泡再与细胞质的溶酶体融合 逐步将其吞进的物质分解。哺乳动物的多形核白细胞和巨噬 细胞利用吞噬作用来消灭侵入的病菌。 ? 与内吞作用相反,有些物质通过形成小泡从细胞内部逐步移 到细胞表面,与质膜融合而把物质向外排出。这种运送方式 称为外排作用。分泌蛋白颗粒就是通过这种方式排出体外的。 内吞作用和外排作用与其他主动运输一样也需要能量供应。 如果氧化酸化作用被抑制,那么吞噬作用应就会被阻止;如 果分泌细胞中的ATP合成受阻,则外排作用也不能继续进行。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

(4)细胞膜与细胞的识别 细胞识别是指生物细胞对同种和异种细胞的认识, 对自己和异己物质的认识。无论单细胞生物和高 等动植物,许多重要的生命活动都和细胞的识别 能力有关。比如,草履虫有性生殖过程中的细胞 接合,开花植物的雌蕊能否接受花粉进行受精, 都要靠细胞识别的能力。高等动物和人类的免疫 功能更要依靠细胞的识别能力。细胞识别的功能 是和细胞膜分不开的。因为细胞膜是细胞的外表 面,自然对外界因素的识别过程发生在细胞膜。 如哺乳动物和人类的细胞识别:当外来物质(例 如大分子、细菌或病毒,在免疫学上称它们为抗 原)进入动物和人体,免疫系统以两种方式发生 反应,一是制造抗体,一是产生敏感细胞。抗体 和敏感细胞与抗原相结合,通过一系列反摧毁抗 原,把抗原从体内消除掉。抗原与抗体的识别, 主要取决于细胞膜上表面的某些受体。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

(5)细胞膜与细胞连接 在多细胞生物体内,细胞与细胞之间通过细胞膜相互联系,形成一 个密切相关,彼此协调一致的统一体,称为细胞连接。 动物细胞间的连接方式有紧密连接、桥粒、粘合带以及间隙连接等 (见下图)。

( 四 ) 真 核 细 胞 的 亚 显 微 结 构

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植物细胞间则通过胞间连丝连接。 紧密连接:亦称结合小带,这是指两个相邻细胞的质膜紧靠在一起,中 间没有空隙,而且两个质膜的外侧电子密度高的部分互相融合,成一单 层,这类连接多见于胃肠道上皮细胞之间的连接部位。 间隙连接:是两个细胞的质膜之间有2nm—4nm的间隙的一种连接方式。 在间隙与两层质膜中含有许多颗粒。这些颗粒的直径大约有8nm左右, 它们互相以9nm的距离规则排列。间隙连接为细胞间的物质交换。化学 信息的传递提供了直接通道。间隙连接主要分布于上皮、平滑肌及心肌 等组织细胞间。 粘合带:是相邻细胞膜之间有较大间隙的一种连接方式,连接处相邻细 胞膜间存在着15nm~20nm的间隙。在这部分细胞膜下方的细胞质增浓, 由肌动蛋白组成的环形微丝穿行其中。粘合带一般位于紧密连接的下方, 又称中间连接,具有机械支持作用。见于上皮细胞间。 桥粒:指相邻细胞间的纽扣样连接方式。在桥位处两个细胞质膜之间隔 有宽约250?的间隙,其中有一层电子密度稍高的接触层,将间隙等分为 二。在桥粒处内侧的细胞质呈板样结构,汇集很多微丝。这种结构与加 强桥粒的坚韧性有关。桥拉多见于上皮,尤以皮肤、口腔、食管等处的 复层扁平上皮细胞间较多。桥粒能被胰蛋白酶、胶原酶及透明质酸酶所 破坏,故其化学成分中可能含有很多蛋白质。 胞间连丝:植物细胞间特有的连接方式,在胞间连丝连接处的细胞壁不 连续,相邻细胞的细胞膜形成直径约20nm~40nm的管状结构,使相邻细 胞的细胞质互相连通。胞间连丝是植物细胞物质与信息交流的通道,对 于调节植物体的生长与发育具有重要作用。 总的来讲,细胞间连接的主要作用在于加强细胞间的机械连接。此外对 细胞间的物质交换起重要作用。一般认为,间隙连接在细胞间物质交换 中起明显的作用;中间连接部分也是相邻细胞间易于物质交流的场所; 紧密连接是不易进行细胞间物质交换的部分;桥粒的作用看来也只是在 于细胞间的粘着。

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2.细胞质
真核细胞质膜以内核膜以外的结构称为细胞质。细 胞质主要包括细胞质基质和细胞器。 (1)细胞质的基质 ? 细胞质基质亦称透明质,是细胞质中除去所有细 胞器和各种颗粒以外的部分,呈均质半透明的胶 体状物质。其中包含了许多物质,如小分子的水、 无机离子,中等分子的脂类、氨基酸、核苷酸, 大分子的蛋白质、核酸、脂蛋白、多糖。 ? 细胞质的基质主要有两个方面的功能:一是含有 大量的酶,生物代谢的中间代谢过程大多是在细 胞质基质中完成,如糖酵解途径、磷酸戊糖途径、 脂肪酸合成等;二是细胞质基质作为细胞器的微 环境,为维护细胞器正常结构和生理活动提供所 需的环境,也为细胞器的功能活动提供底物。

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(2)细胞器
①线粒体 线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器,各 种生命活动所需的能量大部分都是靠线粒体中合成的ATP提供的, 因此有细胞的“动力工厂”之称。 ? 线粒体主要由蛋白质和脂类组成,其中蛋白质占线粒体干重的 一半以上。此外还有少量的DNA、RNA、辅酶等。线粒体含有许 多种酶类,其中有的酶是线粒体某一结构特有的(标记酶), 比如线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶,内膜为细胞色素氧化 酶,膜间隙为腺苷酸激酶,线粒体基质的为苹果酸脱氢酶。 ? 在大多数情况下,线粒体呈圆形、近似圆形、棒状或线状。 ? 在电子显微镜下,线粒体为内外两层单位膜构成的封闭的囊状 结构。可分为以下四个部分: 外膜 为一个单位膜,膜中蛋白质与脂类含量几乎均等。物质通 透性较高。 内膜 也是一个单位膜,膜蛋白质含量高,占整个膜的80%左右。 内膜对物质有高度地选择通透性。部分内膜向线粒体腔内突出 形成嵴。同时内膜内表面排列着一些颗粒状的结构,称为基粒。 (又称ATP合成酶复合体)基粒包括三个部分:头部(F1因子,为 水溶性蛋白质,具有ATP酶活性)、腹部(F0因子,由疏水性蛋 白质组成)、柄部(位于F1与F0之间)。 膜间隙 为内外膜之间围成的腔隙。其内充满无定形物,主要是 可溶性酶、反应底物以及辅助因子等。 基质 由内膜封闭形成的空间,其中含有脂类、蛋白质、核糖体、 RNA及DNA。

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?研究表明,内外膜的通透性差别很大。外膜容许

电解物质、水、蔗糖和大至10 000道尔顿的分子 自由透入。外膜上可能有20?~30 ? 的小孔,便 于小分子的通过。内膜与外膜相反,离子各分子 的通过要有特殊的载体帮助才能实现。 ?在线粒体内膜上存在的电子传递链,能将代谢脱 下的电子最终传给氧并生成水,同时释放能量, 这种电子传送链又称呼吸链。它的各组分多以分 子复合物形式存在于线粒体内膜中。在线粒体内 膜中,各组分按严格的排列顺序和方向(氧还电 位由低到高),参与电子传递。 ?糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物在线粒体基质 中经三羧酸循环进行最终氧化分解。在氧化分解 过程中,产生NADH和FADH2两种高还原性的电子载 体。在有氧条件下,经线粒体内膜上呼吸链的电 子传递作用,将O2还原为H2O;同时利用电子传递 过程中释放的能量将ADP合成ATP。

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? 关于ATP形成,即氧化磷酸化作用的机制,目前,最为公认

的是化学渗透假说。它认为,电子在线粒体内膜上传递过程 中,释放的能量将质子从线粒体基质转移至膜间隙,在内膜 两侧形成质子梯度。利用这一质子梯度,在ATP酶复合体参 与下,驱动ADP磷酸化,合成ATP。催化NADH氧化的呼吸链中, 每传递两个电子,可产生3个ATP分子;而催化琥珀酸氧化的 呼吸链中,每传送两个电子,只产生两个ATP分子。 ? 线粒体中的DNA分子通常与线粒体内膜结合存在,呈环状, 和细菌DNA相似。已经证明,在线粒体中有DNA聚合酶,并且 离体的线粒体在一定条件下有合成新DNA的能力。线粒体DNA 也是按半保留方式进行复制的,其复制时间与核DNA不同, 而与线粒体的分裂增殖有关。一般是在核DNA进行复制后, 线粒体DNA进行复制,随后线粒体分裂。 ? 在细胞进化过程中,最早的线粒体是如何形成的?这就是线 粒体的起源问题。目前,有两种不同的假说,即内共生假说 和分化假说。内共生假说认为线粒体是来源于细菌,是被原 始的前真核生物吞噬的细菌。这种细菌与前真核生物共生, 在长期的共生过程中通过演化变成了线粒体。另一种假说, 即分化假说则认为线粒体在进化过程中的发生是由于质膜的 内陷,再经过分化后形成的。

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②叶绿体 ? 叶绿体是质体的一种,是绿色植物进行光合作用的场所。质 体是植物细胞所特有的。它可分为具色素的叶绿体、有色体 和不具色素的白色体。 ? 叶绿体主要由脂类和蛋白质分子组成,此外在叶绿体基质中 还有少量DNA和RNA。 ? 电镜观察,叶绿体由双层单位膜构成(见下图)。

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? 外被:由两层单位膜构成,外膜通透性大,内膜物质有较强 选择通透性。内外膜间围有膜间隙。 ? 基质:叶绿体内充满流动状态的基质,基质中有许多片层结

构。每片层是由周围闭合的两层膜组成,呈扁囊状,称为类 囊体。类囊体内也是水溶液。小类囊体互相堆叠在一起形成 基粒,这样的类囊体称为基粒类囊体。组成基粒的片层称为 基粒片层。大的类囊体横贯在基质中,连接于两个或两个以 上的基粒之间。这样的片层称为基质片层,这样的类囊体称 基质类囊体。光合作用过程中光能向化学能的转化是在类囊 体膜上进行的,因此类囊体膜亦称光合膜。在叶绿体的基质 中有颗粒较大的油滴和颗粒较小的核糖体。基质中存在DNA 纤维,各种可溶性蛋白(酶),以及其他代谢有关的物质。 ? 兰藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体。兰藻的类囊体是分 布在细胞内,特别是分散在细胞的周边部位。光合细菌的光 合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小 泡状或扁囊状,分布于细胞周围,称为载色体。 ? 叶绿体中的DNA含量比线粒体显著多。其DNA也是呈双链环状, 不与组蛋白结合,能以半保留方式进行复制。同时还有自己 完整的蛋白质合成系统。当然,叶绿体同线粒体一样,其生 长与增殖受核基因及其自身基因两套遗传系统控制,称为半 自主性细胞器。 ? 关于叶绿体的起源和线粒体一样也有两种互相对立的假说, 即内共生说和分化说。按内共生假说,叶绿体的祖先是兰藻 或光合细菌。

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③内质网 ? 内质网是细胞质中由膜围成的管状或扁平囊状的 结构,互相连通成网,构成细胞质中的扁平囊状 系统。 ? 内质网根据不同的形态结构,可分为两种类型: 一种是粗面内质网,其结构特点是由扁平囊状结 构组成,膜的外侧有核糖体附着。现在有大量实 验证明,各种分泌蛋白质(如血浆蛋白、血浆清 蛋白、免疫球蛋白、胰岛素等)都主要是在粗面 内质网的结合核糖体上合成的。还有种内质网是 滑面内质网,多由小管与小囊构成不规则的网状 结构,膜表面光滑,无核糖体颗粒附着。主要存 在于类固醇合成旺盛的细胞中。 ? 内质网的功能包括以下几点: *蛋白质的合成与转运(粗面内质网); *蛋白质的加工(如糖基化); *脂类代谢与糖类代谢(滑面内质网); *解毒作用(滑面内质网上有分解毒物的酶)。

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④核糖体 ? 核糖体是在各类细胞中普遍存在的颗粒状结构,是一种非常 重要的细胞器。核糖体是无膜的细胞器,主要成分是蛋白质 与RNA。核糖体的RNA称为rRNA,约占60%,蛋白质约占40%, 蛋白质分子主要分布在核糖体的表面,而rRNA则位于内部, 二者靠非共价键结合在一起。 ? 在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜,称为附着核糖 体,它与内质同形成复合细胞器,即粗面内质网。在原核细 胞质膜内侧也常有核糖体着附。还有一些核糖体不附着在跟 上,呈游离状态,分布在细胞质基质内,称游离核糖体。附 着在内质网膜上的核糖体与游离核糖体所合成的蛋白质种类 不同,但核糖体的结构与化学组成是完全相同的。 ? 核糖体由大、小两个亚单位组成。由于沉降系数不同,核糖 体又分为70S型和80S型。 70S型核糖体主要存在于原核细胞及叶绿体、线粒体基质中, 其小亚单位为30S,大亚单位为50S; 80S型核糖体主要存在于真核细胞质中,其小亚单位为40S, 大亚单位60S。 ? 核糖体是蛋白质合成的场所。因此核糖体是细胞不可缺少的 基本结构,存在于所有细胞中。核糖体往往并不是单个独立 地执行功能,而是由多个核糖体串连在一条mRNA分子上高效 地进行肽键的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体与 mRNA的聚合体称为多聚核糖体。

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⑤高尔基复合体 ? 1898年最初在神经细胞发现这种细胞器,以发明者的名字 命名,称高尔基体。其主要成分是脂类、蛋白质及多糖物 质组成。其标志酶为糖基转移酶。 ? 在电镜下可见高尔基体是由滑面膜围成的扁囊状和泡状结 构组成的。膜上无核糖体,因此它不能合成蛋白质。典型 的高尔基体表现一定的极性。它的形状犹如一个圆盘,盘 底向着核膜或内质网一侧凸出,而凹面向着质膜一侧。凸 面称形成面,凹面称成熟面。形成面的膜较薄,与内质网 膜相似,成熟面的膜较厚,与质膜相似。 ? 高尔基器的第一个主要功能是为细胞提供一个内部的运输 系统,它把由内质网合成并转运来的分泌蛋白质加工浓缩, 通过高尔基小泡运出细胞,这与动物分泌物形成有关。高 尔基体对脂质的运输也起一定的作用。高尔基体的第二个 重要功能是能合成和运输多糖,这可能与植物细胞壁的形 成有关。第三个方面就是糖基化作用,即高尔基体中含有 多种精基转移酶,能进一步加工、修饰蛋白质和脂类物质。 ? 关于高尔基体的发生,倾向于认为它是由内质网转变来的。

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⑥溶酶体 ? 溶酶体是由一个单位膜围成的球状体。主要化学成分为脂类和蛋 白质。溶酶体内富含水解酶,由于这些酶的最适pH值为酸性,因 而称为酸性水解酶。其中酸性磷酸酶为溶酶体的标志酶。 ? 由于溶酶体外面有膜包着,使其中的消化酶被封闭起来,不致损 害细胞的其他部分。否则膜一旦破裂,将导致细胞自溶而死亡。 ? 溶酶体可分成两种类型:一是初级溶酶体,它是由高尔基囊的边 缘膨大而出来的泡状结构,因此它本质上是分泌泡的一种,其中 含有种种水解酶。这些酶是在粗面内质网的核糖体上合成并转运 到高尔基囊的。初级溶酶体的各种酶还没有开始消化作用,处于 潜伏状态。二是次级溶酶体,它是吞噬泡和初级溶酶体融合的产 物,是正在进行或已经进行消化作用的溶酶体。有时亦称消化泡。 在次级溶酶体中把吞噬泡中的物质消化后剩余物质排出细胞外。 吞噬泡有两种,异体吞噬泡和自体吞噬泡,前者吞噬的是外源物 质,后者吞噬的是细胞本身的成分。 ? 溶酶体第一方面的功能是参与细胞内的正常消化作用。大分子物 质经内吞作用进入细胞后,通过溶酶体消化,分解为小分子物质 扩散到细胞质中,对细胞起营养作用。第二个方面的作用是自体 吞噬作用。溶酶体可以消化细胞内衰老的细胞器,其降解的产物 重新被细胞利用。第三个作用是自溶作用。在一定条件下,溶酶 体膜破裂,其内的水解酶释放到细胞质中,从而使整个细胞被酶 水解、消化,甚至死亡,发生细胞自溶。细胞自溶在个体正常发 生过程中有重要作用。如无尾两栖类尾巴的消失等。

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⑦圆球体和糊粉粒 ? 植物细胞有具水解酶活性的结构,如圆球体。它们 都是由一个单位膜围成的球状体。圆球体具有消化 作用及贮存脂肪功能;糊粉粒也具消化作用,并且 为蛋白质的贮存场所。
⑧微体 ? 微体也是一种由单位膜围成的细胞器。它呈圆球状、 椭圆形、卵圆形或哑铃形。根据酶活性的差别可分 为两种类型:过氧化物酶体和乙醛酸循环体。 ? 过氧化物酶体:是具有过氧化氢酶活性的小体,内 含许多氧化酶、过氧化氢酶,能将对细胞有害的的 H2O2转化为H2O和O2。在植物叶肉细胞中,过氧化 物酶体执行光呼吸的功能。 ? 乙醛酸循环体:除含过氧化物酶体有关的酶系外, 还含有乙醛酸循环有关的酶系,如异柠檬酸裂合酶、 苹果酸合成酶等。乙醛酸循环体除了具有分解过氧 化物的作用,还参与糖异生作用等过程

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⑨液泡与液泡系 ? 在植物细胞中有大小不同的液泡。成熟的植物细胞有一 个很大的中央液泡,可能占细胞体积的90%,它是由许多 小液泡合并成的。动物细胞中的液泡较小,差别也不显 著。 ? 液泡由一层单位膜围成。其中主要成分是水。不同种类 细胞的液泡中含有不同的物质,如无机盐、糖类、脂类、 蛋白质、酶、树胶、丹宁、生物碱等。 ? 液泡的功能是多方面的,强维持细胞的紧张度是它所起 的明显作用。其次是贮藏各种物质,例如甜菜中的蔗糖 就是贮藏在液泡中,而许多种花的颜色就是由于色素在 花瓣细胞的液泡中浓缩的结果。第三,液泡中含有水解 酶,它可以吞噬消化细胞内破坏的成分。最后,液泡在 植物细胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化 的细胞通过自溶被消化掉。这时液泡破坏,其中的水解 酶被释放出来,导致细胞成分的分解和细胞的死亡。例 如蚕豆子叶中约80%的RNA是在种子萌发的最初30天内逐 渐被分解的。但如果把液泡破坏,其中的核糖核酸酶释 放出来的话,可在几小时内使核糖体RNA分解完。这说明 一旦液泡破坏,水解酶释放出来,可以很快使细胞自溶

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第四节 细胞核 成熟的植物筛管和哺乳类红细胞没有细胞 核,而在原核细胞中仅有拟核。细胞核的主要 结构包括:核被膜、核仁、核基质、核纤层等 部分。 一、核被膜 是包在核外的双层膜结构。使DNA的复制、 转录和翻译表达在时空上分隔开来;此外染色 体定位于核膜上,有利于解旋、复制、凝缩、 平均分配到子核,核被膜还是核内外物质交换 的通道。
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1、核被膜是双层膜结构 核被膜由内核膜、外核和核周隙三部分构 成。核被膜上有核孔与细胞质相通。 外核膜胞质面附有核糖体,并与内质网相 连,核周隙与内质网腔相通,可以说是内质网 的一部分。外核膜上附着 10nm 的中间纤维, 可以说核是被内质网和中间纤维相对固定在细 胞质中的。内核膜的内表面有一层网络状纤维 蛋白质,叫核纤层,可支持核膜。核纤层由核 纤肽构成,核纤肽是一类中间纤维。核纤层的 作用有以下两个方面:一是保持核的形态。二 是参与染色质和核的组装。核纤层在细胞分裂 时呈现出周期性的变化,在间期,核纤层提供 了染色质(异染色质)在核周边锚定的位点; 在前期结束时,核纤层被磷酸化,核膜解体; 在分裂末期,核纤肽去磷酸化重新组装,参与 了核膜的重建。

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2、核孔是物质运输的通道 核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通 道,一方面核的蛋白都是在细胞质中合成的, 通过核孔定向输入细胞核;另一方面细胞核中 合成的各类RNA、核糖体亚单位,需要通过核 孔运送到细胞质。此外注射实验证明,小分子 物质能够自由扩散的方式通过核孔进入细胞核。 核孔由至少50种不同的蛋白质构成,称为核孔 复合体。一般细胞核活动旺盛的细胞中核孔数 目较多,反之较少。

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二、染色质(体) 染色质和染色体是同一物质在不同细胞周 期中的形态表现。 1、染色质的化学组成 染色质由 DNA 、组蛋白、非组蛋白及少量 RNA组成。DNA与组蛋白的含量比较恒定,非 组蛋白的含量变化较大,RNA含量最少。 (1)DNA 结构见高中教材的“遗传”部分。

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(2)组蛋白 组蛋白带正电荷,属碱性蛋白,其含量恒 定,在真核细胞分为两类:一类是高度保守的 核心组蛋白包括 H2A 、 H2B 、 H3 、 H4 四种;另 一类是可变的连接组蛋白即H1。四种核心组蛋 白均由球形部和尾部构成,球形部借精氨酸残 基与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠 绕在组蛋白核心周围,形成核小体。H1不仅具 有种属异性,而且还有组织特异性,所以H1是 多样性的。

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(3)非组蛋白 与组蛋白不同,非组蛋白是染色体上与特 异DNA序列结合的蛋白质。非组蛋白的特征性 是:负电荷,属酸性蛋白质;整个细胞周期都 进行合成,不像组蛋白只有S期合成;能识别 特异的DNA序列。非组蛋白的功能是:帮助 DNA分子折叠,以形成不同的结构域,从而有 利于DNA的复制和基因的转录;协助启DNA复 制;控制基因转录,调节基因表达。

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2、从DNA到染色体 人体的一个细胞核中有 23 对染色体,每条 染色体的DNA又螺旋若伸展开,平均长为5cm, 而细胞核直径不足 10μm 。 DNA 是以螺旋和折 叠的方式压缩起来的,压缩比例高达上万倍, 这种压缩的最初级结构就是核小体。核小体是 一种串珠状结构,由核心颗粒和连结线DNA两 部分组成,其特点有:①每个核小体单位包括 200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个H1;② 由 H2A 、 H2B 、 H3 、 H4 各两个分子形成八聚体, 构成核心颗粒;③DNA分子以左手螺旋缠绕在 核心粒表面,每圈80bp,共 1.75圈,约146bp , 两端被 H1 锁合;④相邻核心颗粒之间为一段 60bp 的连接线 DNA 。通过核小体, DNA 长度 压缩了7倍,形成直径为11nm的纤维。

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3、异染色质和常染色质 间期核中染色质可分为异染色质和常染色 质。常染色质是进行活跃转录的部位,呈疏松 的环状,电镜下表面为浅染,易被核酸酶在一 些敏感的位点解。异染色质在间期核中处于凝 缩状态,无转录活性,是遗传惰性区,在细胞 周期中现为晚复制、早凝缩,即异缩现象。 结构异染色质:在所有细胞内都呈异固缩 的染色质,多为着丝粒区、端粒、次缢痕及染 色体臂的某些节段。兼性异染色质:是指不同 细胞类型或不同发育时期出现的异染色质区。 雌性哺乳类动物的 X 染色体就是一类特殊的兼 性异染色质。在哺乳动物细胞内如有两个 X 染 色体,则其中的一个染色体常表现为异染色质, 称巴氏小体。

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4、染色体结构 间期染色质分散于细胞核,但在分裂期, 染色质通过盘旋折叠压缩近万倍,包装成大小 不等、形态各异的短棒状染色体。中期染色体 由于形态比较稳定是观察染色体形态和计数的 最佳时期。同一物种的染色体数目是相对稳定 的,性细胞染色体单倍体,用 n 表示,体细胞 为二倍体以2n表示,还有一些物种的染色体成 倍增加成为多倍体。

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(1)染色体形态和结构相关的术语 染色单体 中期染色体两条染色单体组成, 两者在着丝粒的部位相互结合,每一条染色单 体是由一条DNA双链经过螺旋和折叠而形成的, 到后期,着丝粒分裂,两条染色单体分离。 初级缢痕(主缢痕) 中期染色体上一个 染色较浅而缢缩的部位,主缢痕处有着丝粒, 所以亦称着丝粒区,由于这一区域染色线的螺 旋化程序低,DNA含量少,所以染色很浅或不 着色。一般动植物的染色体具有一个位置固定 的着丝粒。可根据着丝粒的位置将染色体分为 4类:即中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体、 亚端着丝染色体和端着丝粒染色体。

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次级缢痕(副缢痕) 除主缢痕外,染色体上第 二个呈浅缢缩的部分称次缢痕,次缢痕的位置 相对稳定,是鉴定染色体的一个显著物征。 核仁组织区(NOR) 是核糖体 RNA 基因 所在的区域,其精细结构呈灯刷状。能够合成 核糖体的RNA。核仁组织区位于染色体的次缢 痕区,但并非所有的次缢痕都是NOR。 随体 指位于染色体开端的球形染色节段, 通过次缢痕区与染色体主体部分相连。位于染 色体开端的随体称为端随体,位于两个次缢痕 中间的称中间随体。 端粒 是染色体端部的特化部分,其生物学 作用在于维持染色体的稳定性。一般认为端粒 起到细胞分裂计时器的作用,端粒核苷酸复制 和基因DNA完成,正常体细胞缺乏此酶,故随 着细胞分裂而变短,细胞随之衰老。

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(2)着丝粒或着丝点 指初级缢痕处两个染色单体外侧表层部位 的特殊结构,它与纺锤微管相接触。 (3)染色体分带技术和核型 染色体分带技术是经物理、化学因素处理 后,再用染料对染色体进行分化染色,使其呈 现特定的深浅不同带纹的方法。核型是细胞分 裂中期染色体特征的总和,包括染色体的数目、 大小和形态特征等方面。如果将成对的染色体 按形状、大小依顺序排列起来叫核型图。染色 体组型也通常核型的模式图,代表一个物种的 模式特征。

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(4)多线染色体 发现于双翅目摇蚊幼虫的唾腺细胞中,其 染色体体积巨大,这是由于核内有线分裂的结 果,即染色体多次复制而不分离;每条多线染 色体由500~ 4000 条解旋的染色体合并在一起 形成;染色后有横带纹,呈现出明暗相间的带 纹,在幼虫发育某个阶段,多线染色体的某些 带区疏松膨大,形成膨突。

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三、核仁 核仁的数量和大小因细胞种类和功能而异。 一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有 较大和数目较多的核仁。核仁在分裂前期消失, 分裂开期又重新出现。核仁的主要功能是转录 rRNA和组装核糖体单位。 核仁在电子显微镜下可辨认出三个特征性 的区域:①纤维中心—是被致密纤维包围的一 个或几个圆形结构,主要成分为RNA聚合酶和 rRNA,这些 rDNA是裸露的分子。②致密纤维 组分—呈环形或半月形包围纤维中心,由致密 的纤维构成,是新合成的结合蛋白质的 rRNA 。 ③颗粒组分 — 由直径 15 ~ 20nm 的颗粒构成, 是不同加工阶段的结合蛋白质的rRNA。

四、核基质 ? 或称核骨架,为真核细胞内的网络结 构,是指除核被膜、染色质、核纤层及 核仁以外的核内网架体系。由于核基质 与DNA复制、RNA转录和加工、染色体 组装及病毒复制等生命活动密切相关, 故日益受到重视。
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八、细胞骨架
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细胞骨架是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。 它的发现比较晚,主要是因为一般电镜制样采 用低温(0℃~4℃)固定,而细胞骨架会在低 温下解聚。直到20世纪60年代后,采用戊二醛 常温固定,才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。 细胞骨架由微管、中间纤维和微丝构成。 微管主要确定细胞器的位置;中间纤维使细胞 具有张力和抗剪切力;微丝确定细胞表面特征, 使细胞能够运动和收缩。微管、微丝和中间纤 维位于细胞质中,又称胞质骨架,它们均由单 体蛋白以较弱的非共价键结合在一起,构成纤 维型多聚体,很容易进行组装和去组装,这正 是实现其功能所必需的特点。

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1、微管(MT) 微管广泛存在于真核细胞中,在胞质中形 成网络结构。微管是由微管蛋白组成的管状结 构,对低温、高压和秋水仙素敏感。 (1)分子结构 微管是由 13 条原纤维构成的中空管状结构。 每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。 微管蛋白二聚体由结构相似的α和β球蛋白构成, 两种亚基均可结合GTP。 微管形成的结构一般是比较稳定的,这是 由于微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因。如 神经细胞轴突、纤毛和鞭毛中的微管纤维。大 多数微管纤维处于动态的组装和去组装状态, 这是实现其功能所必需的过程(如纺锤体)。

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β微管蛋白和第201号氨基酸为秋水仙素结合的 部位,可阻止其他微管蛋白单体继续添加,从 而破坏纺锤体结构,长春花碱也具有类似的功 能。紫杉酚能促进微管的装配,并使已形成的 微管稳定,但这种稳定性会破坏微管的正常功 能。以上药物均可以阻止细胞分裂,可用于育 种癌症的治疗。 微管除了微管蛋白外,还有和微管结合的 辅助蛋白,叫微管关联蛋白,有促进和调节微 管装配的作用。

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(2)微管的特点 ①微管组织中心 是微管进行组装的区域, 中心体、着丝粒、成膜体均具有微管组织中心 的功能。 中心体位于细胞的中心部位。由两个相互 垂直的中心粒构成,周围是一些无定形或纤维 形、高电子密度的物质,叫做外中心粒物质。 中心粒由 9 组三联体微管构成。人们发现,中 心体并不是形成纺锤丝(体)的必要条件,如 植物的细胞。严格地讲,中心粒的功能是组织 形成纤毛和鞭毛。 ②自我装配 微管在0℃下解聚为二聚体,微 管也即消失。在37℃下,又可聚合成微管。微 管的装配还需要GTP提供能量,并需要Mg2+的 存在。 ③极性 装配时生长端为头端(+),起始端 为尾(-)。

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(3)微管的功能 ①支架作用 细胞中的微管就像混凝土中的 钢筋一样,起支撑作用。如,在神经细胞的轴 突和树突中,微管束沿长轴排列,起支撑作用, 在胚胎发育阶段微管帮助轴突生长,突入周围 组织。 ②细胞内运输 微管起细胞内物质运输的路轨 作用,破坏微管会抑制细胞内的物质运输。比 如:神经元内的轴质运输。 ③形成纺锤体 纺锤体是一种微管构成的动态 结构,其作用是在分裂细胞中牵引染色体到达 分裂极。

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④纤毛与鞭毛 是相似的两种细胞表面结构, 具有运动功能。两者结构基本相同,只是前者 较短,后者较长,直径相似。原生动物的鞭毛 虫和纤毛虫、某些单细胞藻类(如衣藻)、高 等动物的精子的尾巴以及呼吸道上皮的纤毛都 是如此。 鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成,鞭毛 中的微管为“9+2”结构,即:9个二联微管,2 个中央微管。基体的微组成为“9+0”,是三联 体微管,结构类似于中心粒。纤毛和鞭毛的运 动是依靠动力蛋白水解ATP,使相邻的二联微 管相互滑动。 ⑤植物细胞壁的形成 微管对植物纤维素的形成 方向有一定的控制作用,在形成细胞壁处,细 胞膜下方有微管排列,叫做成膜体,其方向与 膜外纤维素的沉积方向一致,用秋水仙素破坏 微管,可使细胞壁的形成方向受影响。

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2、中间纤维(IF) 中间纤维也叫中间丝,直径10nm左右,介 于微管和微丝之间。与微管不同是中间纤维是 最稳定的细胞的细胞骨架成分,它主要起支撑 作用。中间纤维在细胞中围绕着细胞核分布, 并扩展到细胞质膜,与质膜相连结。 (1)类型 中间丝的成分比微丝和微管都复杂。中间 纤维具有组织特异性,不同类型细胞含有不同 的IF蛋白质。肿瘤细胞转移后仍保留源细胞的 IF,因此可用 IF 抗体来鉴定肿瘤的来源。如若 发现乳腺癌和胃肠道癌含有角蛋白,因此可断 定它来源于上皮组织。

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(2)特点 IF 和微管、微丝不同的是,它没有极性。 另外,细胞内的中间丝蛋白绝大部分组装成中 间丝,而不像微丝和微管那样存在蛋白库。再 者 IF 的装配与温度和蛋白浓度无关,不需要 ATP或GTP。 (3)作用 IF的主要功能是加固细胞骨架,抵御外力。

3、微丝(MF) ? 微丝是最细的一种,直径 7nm ,多分 布在细胞膜下方,细胞松弛素可专一性 地破坏微丝。鬼笔环肽也能与微丝能够 特异性地结合,使微丝纤维稳定而抑制 其功能,荧光标记的鬼笔环肽可特异性 的显示微丝。
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(1)分子结构 微丝是由肌动蛋白组成的骨架纤维。微丝 和它的结合蛋白以及肌球蛋白三者构成化学机 械系统,利用化学能产生机械运动。肌动蛋白 纤维是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺 旋,形如双线捻成的绳子,肌动蛋白的单体为 球形分子。在适宜条件下,肌动蛋白单体可自 行组装为纤维。 结合 ATP 的肌动蛋白对微丝纤维末端的亲 和力高,结合ADP的肌动蛋白对纤维末端的亲 和力低,容易脱落。当溶液中ATP浓度高时, 微丝快速生长。伴随着ATP水解,微丝结合的 ATP就变成了ADP,微丝就开始去组装而变短。

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(2)肌肉的组成和收缩 肌肉由肌原纤维组成,肌原纤维由粗肌丝 和细肌丝组成,粗骨丝的主要成分是肌球蛋白, 而细胞丝的主要成分是肌动蛋白、原肌球蛋白 和肌钙蛋白。 肌细胞上的动作电位引起肌质网Ca2+电位 门通道开启,肌浆中Ca2+浓度升高,肌钙蛋 白与Ca2+结合,引发原肌球蛋白构象改变, 暴露出肌动蛋白与肌球蛋白的结合位点。肌动 蛋白通过结合与水解ATP不断发生周期性的构 象改变,引起粗肌丝和细肌丝的相对滑动。

(3)微丝的功能 ? 微丝除参与形成肌原纤维外还具有以 下功能:形成应力纤维,形成微绒毛, 参与细胞的变形运动,参与胞擀环流, 参与胞质分裂等。
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1.有丝分裂

( 五 ) 细 胞 增 殖

(1)分裂间期 ? 分裂间期是细胞生长期,为分裂期作物质准备,包括 G1、S、 G2三个时期。 ? G1期:细胞结束上一次有丝分裂后进入G1期。它是一个生长 期。在这个时期内细胞进行着一些物质的合成,并且为下阶 段S期的DNA合成作准备,特别是合成DNA的前身物质、DNA聚 合酶和合成DNA所必不可少的其他酶系,以及储备能量。 ? S期:从G1期进入S期是细胞增殖的关键时刻。S期最主要的 特征是DNA的合成。DNA分子的复制就是在这个时期进行的。 通常只要DNA的合成一开始,细胞增殖活动就会进行下去, 直到分成两个子细胞。 ? G2期:这个时期又叫做“有丝分裂准备期”,因为它主要为 后面的分裂期作准备。在G2期中,DNA的合成终止,但是还 有RNA和蛋白质的合成,为分裂期纺锤体微管的组装提供原 料。 (2)分裂期(M期) ? 细胞一旦完成了细胞分裂的准备,就进入有丝分裂期。细胞 分裂期是一个连续的过程,为了研究的方便,可以人为地将 它分成前、中、后、末四个时期。M期的细胞有极明显的形 态变化。间期中的染色质在M期浓缩成染色体形态。染色体 的形成、复制和移动等活动,保证了将S期复制的两套DNA分 子平均地分到两个子细胞中去。

2.减数分裂

( 五 ) 细 胞 增 殖

减数分裂是一种特殊的有丝分裂,细胞连续分裂两次,而染 色体只复制一次,形成的四个子细胞中的染色体数目比母细 胞减少一半。 ? 在进行减数分裂形成生殖细胞前要经过一个较长的生长期, 称为减数分裂前间期,也包括G1、S、G2三个时期。但S期较 长。 (1)第一次分裂 ? 减数分裂的一些重要过程主要发生在第一次分裂中,特别是 前期Ⅰ。 ①前期Ⅰ:时间较长,又分为五个时期。 ? 细线期 是减数分裂过程的开始时期。染色体已经进行了复 制,一条染色体应由两条染色单体组成。但一般看不出两条 染色单体。 ? 偶线期 是同源染色体配对的时期。 ? 粗线期 染色体明显缩短变粗。联会的同源染色体紧密结合, 同源染色体的非姊妹染色单体间发生局部交换。 ? 双线期 联会的两条同源染色体开始分离,但在交叉点上它 们还保持连在一起,所以两条染色体并不完全分开。 ? 终变期 一般核仁开始消失、核膜开始解体。
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( 五 ) 细 胞 增 殖

②中期Ⅰ ? 配对的同源染色体(二价体)排列于赤道面中,形成赤道板。 这时二价体因长短的不同和交叉数目的多少和有无而呈不同 形态,比如环状、棒状、C字型、十字型等。 ③后期Ⅰ ? 二价体中两条同源染色体分开,分别向两极移动。但这时的 每条染色体是由两条染色单体组成的。应当强调的是,二价 体由哪条染色体移向哪一极完全是随机的。 ④末期Ⅰ ? 染色体到达两极后开始末期过程。部分细胞进入末期后染色 体解螺旋,核膜、核仁重现,通过胞质分裂形成两个子细胞。 但也有的细胞只形成两个子核,不进行胞质分裂。 ? 减数分裂间期:在减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ之间的间期很短, 且并不进行DNA合成。因而也不进行染色体的复制。在有些 生物甚至没有这个间期,而由末期Ⅰ直接转为前期Ⅱ。 (2)第二次分裂 ? 第二次减数分裂基本上与普通有丝分裂相同。前期Ⅱ时间较 短。中期Ⅱ染色体排列于赤道面,两条染色单体的着丝点分 别向着两极,形成赤道板。后期Ⅱ时两条染色单体分开,移 向两极。末期Ⅱ时染色体解螺旋化形成核膜,出现核仁经过 胞质分裂,完成减数分裂过程。

( 五 ) 细 胞 增 殖

3.无丝分裂 ? 无丝分裂是最早发现的一种细胞分裂方式,早在1841 年就在鸡胚的血细胞中看到了。因为分裂时没有纺锤 丝出现,所以叫做无丝分裂。又因为这种分裂方式是 细胞核和细胞质的直接分裂,所以又叫做直接分裂。 ? 关于无丝分裂,有不同的看法:有人认为无丝分裂不 是正常细胞的增殖方式,而是一种异常分裂现象;另 一些人则主张无丝分裂是正常细胞的增殖方式之一, 主要见于高度分化的细胞,如肝细胞、肾小管上皮细 胞、肾上腺皮质细胞等。 ? 无丝分裂的早期,球形的细胞核和核仁都伸长。然后 细胞核进一步伸长呈哑铃形,中央部分狭细。最后细 胞核分裂,这时细胞质也随着分裂,并且在滑面型内 质网的参与下形成细胞膜。在无丝分裂中,核膜和核 仁都不消失,没有染色体的出现,当然也就看不到染 色体的规律性变化。但是,这并不说明染色质没有变 化,实际上染色质也要进行复制,并且细胞要增大。 当细胞核体积增大一倍时,细胞核就发生分裂,核中 的遗传物质就分配到子细胞中去。至于核中的遗传物 质DNA是如何分配的,还待进一步研究。

( 六 ) 细 胞 分 化

细胞分化,简单说是在个体发育过程中细胞之间产 生稳定差异的过程。任何个体都是由许多在形态和 功能上不同的细胞组成的,它们分别构成组织、器 官、系统。这些具有不同形态和功能的细胞是通过 分化过程形成的。细胞分化是现代生物学的基本问 题之一。
1.细胞分化的原理 (1)细胞核的全能性 ? 在动物个体发育过程中,受精卵具有分化出各种组织和细胞, 并建立一个完整个体的潜在能力,这种细胞称为全能细胞。 ? 在胚胎发育的囊胚细胞和原肠胚细胞,虽然具有分化出多种 组织的可能,但却不能发育成完整的个体,这部分细胞叫做 多能细胞。 ? 在动物长成后,成体中储存着保持增殖能力的细胞,它们产 生的细胞后代有的可能分化为多种组织,有的可能只分化出 一种细胞。只能分化出一种细胞的类型叫做单能细胞。 ? 看来,随着动物细胞分化程度提高,细胞分化潜能越来越窄, 尽管如此,但它们的细胞核仍保持着原有的全部遗传物质, 具有全能性。高度分化的植物组织具有发育成完整植物的潜 能,保持着发育的全能性。

( 六 ) 细 胞 分 化

(2)基因的选择表达 ? 细胞分化并非由于某些遗传物质丢失造成的, 而是与基因选择表达有关。细胞的编码基因 分为两类:管家基因和奢侈基因。管家基因 是维持细胞生存必需的一类基因,在各类细 胞中都处于活动状态。奢侈基因是在不同组 织细胞中选择表达的基因,与分化细胞的特 殊性状直接相关,这类基因的丧失对细胞生 存没有直接影响。目前一般认为,细胞分化 主要是奢侈基因中某些特定基因有选择地表 达的结果。。

2.细胞质、细胞核及外界环境对细胞分化的影响

( 六 ) 细 胞 分 化

(1)细胞质在细胞分化中的决定作用 受精卵的分裂称卵裂。卵裂过程的每次分裂,从核 物质的角度看都是均匀分配到子细胞中,但是细胞 质中物质的分布是不均匀的。也许正是因为胞质分 裂时的不均等分配,在一定程度上决定了细胞的早 期分化。 (2)细胞核在细胞分化中的作用 细胞核是真核细胞遗传信息的贮存场所。因此,在 细胞分化过程中,细胞核对于细胞分化也肯定有重 要的影响,它可能通过控制细胞质的生理代谢活动 从而控制分化。 (3)外界环境对细胞分化的影响 细胞对邻近细胞的形态发生会产生影响,并决定其 分化方向。另外,在多细胞生物幼体发育过程中, 环境中的激素作用能引发和促进细胞分化。

3.癌细胞

( 六 ) 细 胞 分 化

在个体正常发育过程中,细胞有控制地通过有丝分裂增殖, 有秩序地发生分化,执行特定的功能。可是,有时部分细胞 由于受到某种因素的作用则发生转化,不再进行终未分化, 而变成了不受调节的恶性增殖细胞,这种细胞即称为癌细胞。 (1)癌细胞的主要特征 ? 癌细胞的主要特征表现在无限增殖;接触抑制现象丧失;细 胞间的粘着性降低,易分散和转移;易于被凝集素凝集;粘 壁性下降;细胞骨架结构紊乱;产生新的膜抗原;对生长因 子需要量降低等方面。 (2)致癌因子及癌基因学说 ? 凡能引起细胞发生癌变的因子称为致因子。主要包括三类: 化学致癌因子,物理致癌因子,病毒致癌因子。 ? 一些学者对细胞癌变的机理提出了“癌基因学说”:认为病 毒对细胞的致癌作用是由于病毒基因组中的癌基因引起,而 正常细胞中存在的癌基因是在早期进化过程中通过病毒感染 而从病毒基因组中获得。如果细胞癌基因受阻,则细胞能正 常发育;在各种致癌因子作用下,细胞癌基因被活化而使细 胞发生癌变。
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第七节 细胞工程

一、细胞工程
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所谓细胞工程,就是应用细胞生物学和分 子生物学的方法,在细胞水平进行的遗传操作。 19 世纪人们发现并普遍接受了多核现象的 存在,并认为很多多核细胞是由单个细胞彼此 融合而成的,后来在细胞培养技术建立后得到 了证实。 植物细胞在其原生质体的外面有一层坚韧 的细胞壁。要在植物细胞间进行融合作用,首 先必须设法除去细胞壁。我们称这种去除细胞 壁的细胞为原生质体,它含有细胞组成的全部 成分。所以从本质上讲,原生体融合也就是细 胞的融合。 目前,最常用的植物细胞融合技术,有化 学融合剂PEG(聚乙二醇)的融合技术和电融 合技术。

二、细胞工程的基本技术
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1、细胞培养 所谓细胞培养,就是将生物有机体的某一 部分组织取出一小块,在体外经过表面消毒处 理后,使其分散成单个游离的细胞,并放置在 人工配制的培养基中进行培养,使之生长、分 裂的技术。细胞培养有时又叫组织培养或统称 为细胞与组织培养。 (1)细胞培养 植物细胞与动物细胞的一个重要差别在于 它具有发育的全能性。也就是说在适宜的条件 下,一个来自己分化的根、茎、叶等组织的细 胞,经过离体培养可以发育成同其亲本一样的 完整植株。植物细胞的全能性,是植物细胞工 程创立的重要理论基础。

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植物细胞培养的基本过程包括如下几个步骤: ①从健康植株的特定部位或组织,选择用于组 织培养的起始材料,称之为外植体。②对外植 体表面消毒,建立无菌培养体系。③形成愈伤 组织和器官。 (2)动物细胞培养 动物细胞培养的主要步骤如下:①从动物 体内,无菌条件下取出适量组织。②加入适宜 浓度的胰蛋白酶或胶原纤维酶等使细胞分散。 ③将分散的细胞进行洗涤并纯化后加在培养基 中,37℃下进行原代培养,并适时进行传代培 养。

2、细胞融合
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动物细胞融合与植物细胞融合的原理和步骤基 本是相似的,只是植物细胞融合必须先制备原 生质体,即以纤维素酶等组成的混合酶液消化 植物细胞壁,经过滤、离心、洗涤后制备成原 生质体悬浮液。然后,诱导融合:将两亲本原 生质体的悬浮液混合,加入融合诱导剂PEG, 这时原生质体膜彼此接触,然后融合成原生质 体异核体。培养数天后,原生质体再生出细胞 壁,细胞在分裂过程完成核的融合,这种细胞 称杂种细胞。最后,选择、诱导和分化,获得 杂种植株 。

三、植物细胞工程
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1、微繁殖技术 植物的微繁殖技术,又称快速繁殖技术, 是利用植物组织培养方法将植物体某一部分的 组织小块,进行培养并诱导分化成大量的小植 株,从而达到快速无性繁殖的目的,也称它为 试管苗繁殖。其特点是繁殖速度快,周期短, 不受季节气候、自然灾害等因素的影响,并可 实现工厂化生产。

2、植物的去病毒技术(又称脱毒 技术)
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在感染病毒的植株中,病毒的分布是不一致 的。在老叶片及成熟组织和器官中,病毒含 量较高,但幼嫩的和未成熟的植物部位,病 毒的含量较低,而在生长点约0.1~1mm时, 则几乎不含病毒颗粒。所谓植物的去病毒技 术,实质上就是采取不含病毒颗粒或病毒颗 含量甚少的茎尖作为外植体,进行微繁殖, 使其培养成完整的无病毒小植株的技术。

3、人工种子
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人工种子是由体细胞胚、人工胚乳和人工种皮 三个部分组成。 体细胞胚是制作人工种子的起始材料。它 既可由外植体的表皮细胞直接产生,也可由愈 伤组织的表层细胞产生。人们还发现细胞培养 中的单细胞,花粉中产生单倍体体细胞和原生 质体培养在适当条件下均可获得体细胞胚。人 工胚乳是包埋体细胞胚的胶状介质,可人为地 在其中加入各种营养物质和生长调节剂。

4、单倍体育种
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是在植物育种中,把由常规杂交后获得 的第一代植株的花粉,在离体条件下进 行人工培养诱导成单倍体小植株,然后 人工加倍成正常的二倍体纯系。这样, 克服杂交子二代性状的分离现象,加速 育种进程。

5、次生物质与植物细胞的大量培 养
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植物体内积累的一些不参与植物基本生命过 程的代谢中间分子称为次生代谢物或天然产 物。直接从植物中提取这类物质有时会造成 资源的重大浪费,且产量低,利用细胞培养 方法是解决这些问题的很好途径

四、动物细胞工程
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1、淋巴细胞杂交瘤与单克隆抗体 根据癌细胞可以在体外培养条件下无限传增殖 这一特性,在 PEG 的作用下,将它与 B 淋巴细 胞进行融合,结果得到了具有双亲遗传特性的 杂交细胞。它既能在体外迅速增殖,又能合成 分泌特异性抗体,从而成功地解决了从一个淋 巴细胞制备大量单克隆抗体的技术难题,这项 技术就是淋巴细胞杂交瘤技术。淋巴细胞杂交 瘤技术的基本步骤参见高中生物教材。

2、胚胎干细胞
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胚胎干细胞简称ES细胞,具有发育上的全能 性。ES细胞被注射到正常动物的胚腔内,能 参于宿主内细胞团的发育,广泛地分化成各 种组织。此外,ES细胞还有一个突出的特点, 它可以在体外进行人工培养.扩增,并能以克 隆的形式保存。

3、细胞融合
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在细胞融合过程中,开始阶段只来自两个细 胞的细胞质先聚集在一起,而细胞核仍保持 彼此独立,这种特定阶段的细胞结构称为合 胞体。其中含有两个或多个相同细胞核的叫 同型合胞体,而含有两个或多个不同细胞核 的叫异型合胞体,或称异核本。

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细胞融合通过人工的方法克服了存在于物种 之间的遗传屏障,从而能够按照人们的主观 意愿,把来自不同物种的不同组织类型的细 胞融合在一起,这不仅对遗传育种有利,而 且也可为遗传学研究提供新的手段。

4、细胞核移植
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利用细胞核移植技术,通过不同细胞质与细 胞核之间的组合,可以更明确而深刻地研究 不同组织和不同发育时期的细胞核的功能及 其与细胞质之间的相互作用。


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