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第六章 核糖体和核酶


第六章 核糖体和核酶
6.1 核糖体的结构和功能 6.1.1 核糖体的组成和结构 (1)核糖体的分类 细胞质核糖体,线粒体核糖体,叶绿体核糖体。 真核核糖体,原核核糖体。 (2)核糖体的组成及化学成分 核糖体由大小亚基组成,每个亚基都是由多种蛋白质及 rRNA 组成。正常状 况下各亚基在细胞质中单独存在,只有在蛋白质合成时才结合在一起。 ①真核核糖体 真核核糖体沉降系数为 80S,由 60S 和 40S 组成,60S 由 28S rRNA,5.8S rRNA,5S rRNA,及 49 种蛋白质组成,40S 亚基由 18S rRNA 和 33 种蛋白质组成。 ②原核核糖体 原核核糖体的沉降系数为 70S,由 50S 和 30S 组成,50S 亚基由 33 种蛋白质 和 23S rRNA 及 5S rRNA 组成,30S 亚基由 21 种蛋白质及 16S rRNA 组成。 (3)核糖体的结构 6.1.2 核糖体的生物发生 6.1.2.1 核糖体 rRNA 基因的转录和加工 编码 rRNA 基因过量扩增, 增加编码 rRNA 的基因拷贝数, 以适应大量需要的 rRNA。 其机制为:在染色体上增加 rRNA 基因的拷贝数;基因扩增,形成多个核。 (1)真核 28S rRNA,5.8S rRNA,18S rRNA 及 5S rRNA 的转录 真核生物中 28S rRNA,5.8S rRNA,18S rRNA 串联在相同的染色体上,构成一 个转录单位,并有大量的重复,在 RNA PolmeraseI 作用下在核仁转录中形成 45S 的前 rRNA。 5S rRNA 位于不同的染色体上,由 RNA PolmeraseIII 在核仁外转录形成。 (2)原核 23S rRNA,5S rRNA,16S rRNA 的转录 原核生物的 rRNA 基因的重复数比真核少,而且,编码 23S rRNA,5S rRNA, 16S rRNA 的基因位于相同的转录单位中,且其排列顺序为 16S-23S-5S. 6.1.2.2 核糖体的装配 核糖体亚基的自我装配。某些蛋白质首先独立地结合到 rRNA 上,然后作为 后一批蛋白的结合框架,最后一些活性所需蛋白再加上去形成整体。 真核生物核糖体在核仁中的装配。5S rRNA 进入核仁与 45S rRNA、蛋白质形 成 80S rRNA 颗粒,然后降解为大小两颗粒,大颗粒为 55S,含有 32S 和 5S rRNA, 32S RNA 随后加工形成 28S 和 5.8S 两种 rRNA,然后和 5S rRNA 组装成大亚基;

小颗粒含有 20S 的前 rRNA,快速加工为 18S rRNA。 核糖体的功能6.1.3 核糖体的功能-蛋白质的合成 (1)核糖体的功能位点 大亚基含有与 tRNA 作用的三个位点: 位点, A 氨酰 tRNA 位点; 位点, P 肽酰 tRNA 位点;E 位点,脱氨酰 tRNA 位点。 小亚基含有与 RNA 作用的位点:原核中 16sRNA 的 3’端,与 mRNA 上转录起始位 点上游的 SD 序列互补。真核中无 SD 序列,mRNA 与小亚基结合依赖于 mRNA5’端 甲基化的帽子结构。 (2)蛋白质合成的步骤 ①蛋白质合成起始:完整核糖体的装配。

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②蛋白质合成延伸

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③蛋白质合成终止

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(3)蛋白质合成的抑制剂 ①抗生素 链霉素抑制起始 tRNA 和非起始 tRNA 与核糖体的结合, 导致肽链合成的提前 终止。氯霉素抑制 50S 大亚基肽酰转移酶的活性。 ②嘌呤毒素 具有与 tRNA 分子末端类似结构,同时能够与氨基酸结合。使蛋白质合成延 伸与终止阶段不能正常进行,从而导致蛋白质合成的结束。 (4)蛋白质的水解和寿命 N 端规则。 遍在蛋白标记需要降解的蛋白质,然后送入蛋白酶体,在其内部被降解。 核酶与 6.2 核酶与 RNA 成熟 6.2.1 小分子 RNA 和反义 RNA 6.2.1.1 小分子 RNA 由 RNA PolmeraseII 和 RNA PolmeraseIII 合成,分为两类:存在于细胞核 中的 snRNA;存在于细胞质中的 scRNA。 小分子 RNA 与蛋白质组成小核糖核蛋白颗粒, 在细胞的正常生命活动总发挥 作用。snRNP 参与 mRNA 的成熟过程,一般是通过互补配对而工作;SRP 颗粒参与

蛋白质的合成和运输。 6.2.1.2 反义 RNA (1)概念:与 mRNA 互补的 RNA 分子。 两个来源:反向转录的产物;其它基因的转录产物。 (2)作用:调控 mRNA 的翻译,进行基因表达调控。 I 类反义 RNA: 与靶 mRNA 的 SD 序列和编码区结合, 引起翻译的直接抑制; mRNA 与 结合后引起该双链 RNA 被 RNaseIII 水解。 II 类反义 RNA: mRNA 的 SD 序列的上游非编码区结合, 与 从而抑制靶蛋白的翻译。 III 类反义 RNA: 直接抑制靶 mRNA 的转录。 如转录抑制复合物 RNA 是翻译 E.coli 中 CAP 蛋白 mRNA 的反义 RNA,能够与转录中的 CAP 蛋白 mRNA 杂交,形成类似的 ρ-independent 转录终止子,终止 mRNA 的转录。 6.2.2 核酶 (1)核酶的分类 ①RNA 和蛋白复合物;②小分子 RNA;③I、II 型内含子。 (2)核酶的作用机制 作用底物可以是自身,也可以是别的 RNA 分子,具体机制见下。 6.2.3 成熟 RNA 的形成 (1)前体 rRNA 的加工 反义 snRNP 介导的前 rRNA 甲基化和假尿苷的加入。通过形成双链 RNA,最 为加工修饰的标志。 ①C/D 框 snRNA。这类 snRNA 的 5’端由 C/D 框结构,能够决定何种核苷的核糖 甲基化。 ②H/HAC 框 snRNA。这类反义 snRNA 的 3’端由 HAC 结构,能够决定那些尿苷被 转换为假尿苷。 (2)RNA splicing ①核剪接 GU-AG 规律;剪接体;套索的形成和释放。 需要很多 snRNP 的协调参与。 ②I 组、II 组内含子的剪接 自剪接。 I 组内含子:游离的鸟苷结合到内含子的 5’剪接点,5’外显子的 3’-OH 攻击 3’外显子的 5’端,切除内含子,连接两个外显子。 II 组内含子:含有 GU-AG 序列,不形成剪接体,内含子中的一个腺苷攻击内含 子的 5’端,形成套索结构,然后内含子的 3’端切开,两个外显子连接。 (3)RNA editing gRNA 通过 5’锚定序列及内部互补序列与被编辑 mRNA 结合,作为模版进行

mRNA 编辑,替换碱基、增添碱基等,以便形成正确的阅读框等。gRNA 的 3’端 的寡聚 U 是被添加的 U 的供体。


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